Реферат

Изложены основные направления поиска генотипов с ценными признаками в генофонде сои из коллекции ВИР для решения современных задач селекции. Наряду с источниками традиционно селектируемых признаков (продуктивность, устойчивость к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам) для современных тенденций в селекции сои необходим исходный материал с высоким качеством семян (максимальное содержание белка и масла, минимальное содержание антипитательных веществ: ингибиторов протеиназ, липоксигеназы). Для оптимизации создания кормовых сортов разного назначения необходимы источники признаков, определяющих их пригодность для получения силоса, сена, травяной муки. Расширение агрономического ареала сои в северном направлении требует поиска источников адаптивности к северным широтам, обладающих в том числе и высокой интенсивностью симбиотической азотфиксации. Постоянно осуществляемый скрининг коллекции сои по этим направлениям позволяет выявить требуемый исходный материал.

Соя, коллекция, оценка, качество семян, кормовые сорта, осеверение, азотфиксация.

Постоянное возрастание значения сои в мировой экономике обусловлено комплексом ценных свойств культуры и ее многоцелевым использованием. По мнению американских экспертов сое суждено стать самым главным источником белка для потребления человеком в 21 веке. Коллекция сои ВИР, начало которой положено в 1923 году, содержит более 6000 образцов, подавляющая часть которых прошла оценку по комплексу признаков, в результате чего выявлены формы для планомерного и целенаправленного использования в селекции. Наряду с традиционными направлениями селекции на современном этапе возникает еще целый ряд позиций, актуальных для развития соеводства в нашей стране. Анализ приоритетов селекции в связи с мировыми тенденциями использования культуры, наличия отечественных технологий переработки, а также имеющиеся в ВИРе методические возможности для исследований определяют направления поиска исходного материала. Приводим краткий обзор направлений изучения коллекции сои в ВИРе на современном этапе.

1. Качество семян. Общеизвестно, что существует обратная корреляция между признаками продуктивности и высокого содержания белка. В наших исследованиях связь белковости и урожайности семян равняется r=-0,56 (Бурляева, 2000). Однако доказано, что непреодолимых метаболических барьеров между этими признаками не существует. Увеличения содержания белка в семенах можно достичь путем беккроссирования. Так, 8 циклов рекуррентной селекции потребовалось для увеличения белка на 4,7% (Wilcox, 1998). Повышение значения признака на 5,6…6,9% без снижения масличности и продуктивности достигали также путем одностороннего внутрисортового отбора (Мякушко,1975).
Диапазон изменчивости содержания белка в семенах в генофонде сои ВИР - 20 - 53%. Изучение образцов, репродуцируемых в разных географических пунктах (Кубанская и Дальневосточная опытные станции ВИР, а также г. Пушкин Ленинградской области), выявило следующие закономерности. Среди 177 источников высокого содержания белка (40,0…50,4%), 10 образцов со стабильно высоким проявлением признака - более 44%. Подавляющее большинство выделившихся форм репродуцировалось на Кубанской ОС. Это подтверждает сформировавшееся представление (Корсаков, 1976) о том, что юг европейской части России более благоприятен для накопления белка, чем северная ее часть и Дальний Восток. В свою очередь, анализ высокобелковых образцов, выращенных на КОС ВИР, показал, что связи признака высокого содержания белка с другими признаками сложные, максимально проявляются лишь во влажные годы, благоприятные для роста и развития сои, и индивидуальны для каждого генотипа. Модификационная изменчивость признака очень велика. Влияние факторов среды часто перекрывает межсортовые различия.
В число наиболее ценных источников этого признака со значением более 44% у сортов зернового направления попали среднескороспелые образцы белорусской селекции и образцы китайского происхождения, с вегетационным периодом от 90 до 125 дней. У кормовых сортов по признаку высокого содержания белка в семенах (более 42%) выделились скороспелый сорт из Канады (вегетационный период 98-110 дней), среднескороспелые образцы из Грузии и Китая (вегетационный период 110-114 дней).
Эффективным приемом повышения содержания белка в семенах является нитрогенизация семян активными штаммами азотфиксирующих бактерий. Этот прием позволил увеличить содержание белка в семенах у ряда образцов на 2,2…14% (до 49) в условиях Ленинградской области.
Не теряет актуальности селекция высокомасличных форм. Известно, что из всех растительных масел соевое обладает самой высокой биологической активностью и усваивается организмом на 98%. Поскольку содержание белка и масла в семенах сои имеет отрицательную взаимосвязь - от r=-0,25 до r=-0,93 (Корсаков и др.,1976), источники высокого содержания масла в семенах следует искать среди низкобелковых форм. Оценка коллекции по количеству масла показала изменчивость признака на уровне 13,8…29,7%. За последнее десятилетие выделили 91 источник высокого содержания масла (более 20,0%). Среди них 13 источников со стабильным проявлением признака на уровне 22,0% и более.
Изучение этого признака у образцов кормового направления использования выявило наименьшую связь между масличностью и содержанием белка (r=-0,63) у сенных образцов из Китая, Манчжурии и Хабаровского края, отличавшихся сравнительно высоким содержанием белка (около 40%) и низким масла (около 18%). Наиболее масличные образцы силосного и зеленоукосного направления использования имели одинаковую и более слабую корреляцию между этими признаками (r=-0,81).
Все более актуальной становится задача повышения качества масла. В странах - ведущих производителях соевого масла работают над увеличением его стабильности и улучшением вкусовых и питательных качеств путем регулирования соотношения тех или иных жирных кислот и уменьшения содержания липоксигеназы. Липоксигеназа катализирует метаболизм ненасыщенных жирных кислот с образованием перекисных продуктов (гексанала и др.), которые обусловливают “бобовый” привкус сырой сои. Семена сои считаются самым богатым природным источником липоксигеназы (Hildebrand D.,2000). Описано 3 изофермента липоксигеназы, из которых основной вклад в формирование привкуса вносит липоксигеназа 2. Низкое содержание или инактивация хотя бы одного изофермента способствуют улучшению вкуса соевых продуктов. Сорта с низким уровнем липоксигеназы используются также для производства слабо термически обработанного продукта эдамаме - овощной сои, очень популярной в настоящее время в Японии и США. В связи с этим начата работа по поиску источников низкого уровня липоксигеназы.
Новое звучание получает оценка количества ингибиторов протеиназ в семенах сои. Проводимое ранее в ВИР'е исследование образцов коллекции показало высокую активность этих антипитательных веществ у образцов культурной и уссурийской сои и низкую (в несколько раз меньшую) активность у дикорастущих австралийских видов (Бенкен и др., 1997). Эти виды, являющиеся третичным генпулом, все более активно рассматриваются в качестве агрономического потенциала для скрещиваний с культурной соей (Singh, Hymowitz, 2001). Однако на современном этапе важное значение могут приобрести и образцы с альтернативным - высоким значением признака, поскольку к настоящему времени показано участие ингибиторов протеиназ в механизмах защиты растений от вредителей и болезней, а главное, доказаны их антиканцерогенная и радиопротекторная функции (Clemente A., Domoney C.,2001 и др.). Оба эти свойства наиболее ярко выражены у ингибитора Баумана-Бирка. Показан полиморфизм сортов сои по содержанию ингибиторов Баумана-Бирка и Куница и предложены методические подходы к массовому скринингу коллекции по этому признаку (Ю.В.Комиссарова, 1998). Выявлены источники, которые могут быть перспективны в качестве сырья для фармацевтической промышленности. Кроме того, показано, что по электрофоретическим спектрам ингибиторов протеиназ можно идентифицировать сорта сои с большей надежностью, чем по запасным белкам или фрагментам ДНК, выделяемым методом RAPD.

2. Кормовое направление. Наряду с созданием зерновых сортов по-прежнему актуальным остается производство сортов кормового направления, предназначенных на зеленую массу, сено, силос, для пожнивных и смешанных посевов с другими культурами. Образцы кормовой сои разного направления использования должны соответствовать определенным требованиям.
Исследование комплекса морфологических, агрономических и биологических признаков у выборки из 270 сортов кормовой сои позволило выявить основные закономерности связи и изменчивости признаков, которые следует учитывать при разделении образцов по типу использования. Результаты канонического и дискриминантного анализа показали, что самые значимые признаки - характер роста и высота растения. Сорта, возделываемые на сено, отличаются типом роста, темной окраской и мелкими размерами и семян, высоким содержанием белка в семенах. Образцы зеленоукосного и силосного направления различаются только по фактору роста, а именно: силосные сорта характеризуются большей высотой растения. Признак числа листьев на растении можно использовать в качестве индикаторного для косвенной оценки образцов по урожайности зеленой массы (Бурляева, Малышев,2001). Кроме того, для создания зеленого кормового конвейера, необходимого для подкормки животных свежей зеленой массой с середины лета, важен подбор высокоурожайных сортов из разных групп спелости. Для этого изучали динамику роста и накопления зеленой массы у образцов кормового направления. В результате найдены источники наибольшей урожайности зеленой массы, достигающие укосной спелости в разные сроки - от 70-80 до 100-110 дней после посева (Бурляева, 1998).

3. Продвижение соеводства на север. Одним из перспективных путей использования биологического потенциала сои может быть расширение ее агрономического ареала. В настоящее время северная граница опытного и, отчасти, промышленного возделывания сои проходит по центральной нечерноземной зоне Российской Федерации. По этому региону районированы сорта: Магева (1991), Окская (1995) и Светлая (1999). Эти сорта ежегодно устойчиво вызревают на широте Москвы и даже севернее ее. Здесь они дают урожай семян до 3,2 т/га (Соя, 1998).
Эксперименты по дальнейшему продвижения ареала сои на север постоянно продолжаются. Опыты, проводимые в ВИРе, по изучению адаптационных возможностей сои на Северо-Западе РФ, в самой северной точке мирового соеведения, выявили ряд ультраскороспелых сортов слабо чувствительных к фотопериоду, ежегодно формирующих сравнительно стабильный урожай семян за 100-110 дней. Это сорта преимущественно отечественной селекции, европейской и канадской селекции. Например, средняя семенная продуктивность сорта Магева в 1999 году (жарком и сухом) составила 20,6- 22,9 г/растение, в 2000 году (с неблагоприятными погодными условиями) около 15 г/растение - и в 2001 году (с условиями, максимально приближающимися к средним многолетним) - 17,6-18,1 г. В пересчете на "идеальную" урожайность продуктивность этих сортов составляет не менее 1,5 т/га в годы с холодными летними периодами (с суммой активных температур 1742°) и около 5 т/га при благоприятных погодных условиях (с суммой активных температур 1970°). Таким образом, показано биологически возможное возделывание этой культуры на уровне 60-й параллели северной широты.
Сорта сои кормового направления Ленинградской области сформировали урожай сухой зеленой массы сравнимый с таковым в Краснодарском крае (6,4-14,1 т в пересчете на гектар). Однако семеноводство таких сортов в Северо-Западном регионе невозможно, так как они относятся к средне- и средне- позднеспелым.

4. Повышение симбиотического потенциала сои. Симбиотическая селекция должна сыграть ведущую роль в биологизации и экологизации сельского хозяйства. В контексте изучения адаптационных возможностей сои на Северо-Западе РФ исследовали отзывчивость ультраскороспелых образцов сои на инокуляцию производственными штаммами Rhizobium japonicum, созданными во ВНИИСХМ. В Ленинградской области, как известно, нет аборигенной симбиотрофной микрофлоры, способной конкурировать с производственными штаммами. Инокулированные растения значительно увеличили все показатели продуктивности по сравнению с неинокулированным контролем. Вегетативная масса увеличивалась на 200-300 и более процентов, что выражалось в увеличении высоты, облиственности растений, числа ветвей. Увеличение числа продуктивных узлов и бобов на растении, массы семян с растения и массы 1000 семян привело к увеличению семенной продуктивности на 150-300%.. Содержание белка в зеленой массе увеличилось на 3-7 %, в семенах на 2,2-14% . По всем показателям выделился сорт Магева селекции МСХА им. К.А.Тимирязева и Рязанского НИПТИ АПК, районированный по Центральному району Нечерноземной Зоны. Содержание белка в семенах этого сорта в зависимости от условий года и применяемого штамма ризобактерий достигало 43,4-49,1%.
Таким образом, систематически осуществляемая оценка генофонда сои ВИР пополняется новыми направлениями, исходя из насущных требований времени.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Бенкен И.И., Никишкина М.А., Щелко Л.Г., Серова Т.С. Активность ингибиторов протеиназ у диких видов сои. // Тр. по прикл. бот., генет. и селекции, 1997. Т. 152, с.129-133.
2. Бурляева М.О. Динамика роста и накопления зеленой массы у кормовых образцов сои. // В сб. Бобовые культуры в современном сельском хозяйстве. Новгород, 1998. С. 197-199.
3. Бурляева М.О. Каталог мировой коллекции ВИР. Соя. Кормовые образцы. СПб., 2000. Вып. 717. 60 с.
4. Бурляева М.О., Малышев Л.Л. Структура изменчивости морфологических и хозяйственных признаков у сои разного кормового использования. // В кн. Генетические ресурсы культурных растений. Международная научно-практическая конференция , СПб, 2001. С.226-228.
5. Комиссарова Ю.В. Гетерогенность и полиморфизм ингибиторов протеиназ сои и гороха. Автореф. дисс… канд. биол. наук. СПб, 1998. 21 с.
6. Корсаков Н.И., Мякушко Ю.П. Селекция сои в СССР.// Тр. по прикл. бот., генет. и селекции. 1976. Т.57. С.13-19.
7. Мякушко Ю.П. Селекция и семеноводство сои на Северном Кавказе. Автореф. … доктора с-х наук. Л., 1976. 41 с.
8. Соя. Научно-производственный справочник. (сост. Еникеева Л.Н., Л.Н. Каразанова, ред. В.Г.Поздняков, Г.С.Посыпанов). М., 1998. 204 с.
9. Clemente A., Domoney C. Anticarcenogenic activity of protease inhibitors in legumes. In: 4th European Conference of Grain Legumes Proceedings. Cracow. 2001. P. 114-115.
10. Hildebrand D. Operation of the oxylipin pathway // Soy 2000. Program and proceedings for 8th Biennial Conference of the Cellular and Molecular Biology in Soybean. Lexington, Kentucky, 2000. P. PII 08.
11. Singh R.J., Hymowitz T. Exploitation of the wild perennial Glycine species for improving the soybean. In: Harnessing the Soy Potential for Health and Wealth. The Soybean Processors Association of India. 2001. P. 58-61.
12. Wilcox J.R. Increasing seed protein in soybean with eight cycles of recurrent selection. Crop Sci., 1998. V.35. P. 1036-1041.

В книге:

«Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока», Владивосток, Дальнаука, 2004. С.65-70; УДК 633/635 : 635.655

Исходный материал для современных направлений селекции сои