| Селекционная ценность экспериментальных популяций сои, адаптированных к условиям Северо-Запада РФ |
М. А. Вишнякова, М.А.Никишкина, И.В.Сеферова
|
|
|
Для России одним из реальных путей расширения агрономических ареалов является “осеверение” земледелия, то есть “продвижение в более северные широты не только биологически возможного, но и экономически оправданного возделывания культивируемых видов растений” (Жученко, 1998). В обозримом прошлом значительно продвинулись на север производственные площади кукурузы, подсолнечника, многолетних трав, ряда технических и зернобобовых культур.
Ярким примером расширения ареала эффективного выращивания является соя. Известно, что по происхождению соя является важнейшим эндемом Китайского очага происхождения культурных растений (Вавилов, 1965). Там, на широте 30-40° с.ш. произрастали в основном высокорослые и вьющиеся формы с продолжительным периодом вегетации (до 180 дней), однако в горных районах возделывались и сравнительно более скороспелые местные формы (Шао, 1960; Степанова, 1985). В течение многих веков и даже тысячелетий человек, возделывая сою, продвигал ее к северу - в районы с длинным летним днем, и к югу - с коротким. Поэтому история сои - это история адаптации вида в условиях различной длины дня, температуры, различных режимов увлажнения и других климатических параметров.
В ХХ веке целенаправленная селекция значительно ускорила процесс акклиматизации сои в районах, расположенных на тысячи километров к северу от центра ее происхождения. Выведено огромное разнообразие сортов, занимающих обширные площади в Америке и Европе. Наиболее распространены высокоурожайные сорта с периодом вегетации 120-140 дней.
Самой северной точкой создания сортов сои является шведская селекционная станция Фискеби, находящаяся на параллели 58°36', Здесь в пятидесятые годы Свеном Холмбергом созданы скороспелые формы, которые могли давать высокий урожай не только на опытных делянках, но и на производственных площадях Швеции. Сорта Bravalla и Ugra вызревали при сумме активных температур 1600-1700 градусов (Holmberg, 1973).
Северной границей промышленного возделывания сои в России еще несколько десятилетий назад считали только южные районы Дальневосточного региона и южные районы Европейской России (Степанова, 1985). Тем не менее, уже давно получено много форм и сортов, способных вызревать за 85-100 дней и пригодных для выращивания значительно севернее основной зоны возделывания (Енкен, 1959). Использование скороспелых сортов позволило продвинуть границу возделывания сои в Дальневосточном регионе до Зейского района, где сумма активных температур составляет около 17500 С (Щегорец, 1997).
В европейской части Российской Федерации северной границей опытного и, отчасти, промышленного возделывания сои в наши дни является центральная нечерноземная зона. В восьмидесятые годы профессором Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева Г.С.Посыпановым с сотрудниками начата селекция сортов сои северного экотипа. В результате созданы и районированы по Центральному району Нечерноземной зоны сорта сои северного экотипа: Магева (1991), Окская (1995) и Светлая (1999). Эти сорта ежегодно устойчиво вызревают на широте Москвы и даже севернее ее. Здесь они дают урожай семян до 32 ц с гектара (Соя, 2000).
Возможности выращивания сои на северо-западе России до настоящего времени практически не обсуждались. Отмечались только случаи получения всхожих семян у скороспелых сортов в годы с особо теплым летним периодом (Щелко, 1995).
Северо-Запад РФ является зоной рискованного и даже экстремального земледелия. Сумма среднемноголетних температур в г.Пушкин Ленинградской области, где проводился эксперимент, равняется 1680° Однако, учитывая огромное разнообразие форм сои по длине вегетационного периода и реакции на фотопериод, поиск форм, способных противостоять негативному воздействию почвенно-климатических условий этого региона, является актуальным.
Наша работа посвящена изучению адаптационных возможностей скороспелых форм сои при возделывании на Северо-Западе РФ, а именно в Ленинградской области.
Происхождение изучаемого материала
Образцы сои “северного экотипа” создавались доктором биологических наук профессором М.Г.Агаевым совместно с сотрудниками ЛГУ и ВИР, начиная с 1962 года. Часть материала явилась результатом ежегодных отборов из сортов шведской селекции в условиях Ленинградской области, другая часть была создана путем ступенчатой акклиматизации кубанских сортов. Последние последовательно переносились с территории Краснодарского края в условия Рязанской, а затем Псковской и Ленинградской областей. В новых условиях расширялся диапазон индивидуальной изменчивости, позволяющий отбирать наиболее скороспелые формы. В итоге были получены популяции, формирующие в Ленинградской области всхожие семена при любых погодных условиях года (Агаев М.Г., 1978, 1989). Относительно стабилизировавшиеся по морфологическим признакам популяции были зарегистрированы в 1996 г в коллекции отдела зерновых бобовых культур ВИР под названием ПЭП (Петербургских Экспериментальных Популяций). Всего в интродукционном каталоге зарегистрировано 28 популяций, которым присвоены порядковые номера (ПЭП-1, ПЭП-2 и т.д.). Однако подробной характеристики этих популяций по основным хозяйственно-ценным признакам ранее дано не было. Условия и методика проведения эксперимента
Изучение проводили в Ленинградской области в 1998 и 1999 гг. на полях Пушкинских лабораторий ВИР (59°44' с.ш.). Почвы участка среднеподзолистые, суглинистые, рН около 6,0. Семена высевали в рядках по схеме 10 * 45 см, в почву при посеве вносили ризоторфин 640 б, что обеспечивало инокуляцию растений сои азотофиксирующими бактериями. Посев осуществлялся в последней декаде мая, всходы появлялись в начале июня, уборка выполнялась до 22 сентября.
Характеристика погодных условий двух лет изучения приведена в таблице 1. Летний сезон 1998 года был влажным и прохладным, а 1999 года жарким и засушливым, не типичным для Ленинградской области. В 1999 г меньше всего осадков выпало в I и II декаде июня.
Таблица 1. Погодные условия за годы изучения (Пушкин, 1998, 1999)
Год |
Сумма осадков
за лето, мм |
Сумма активных температур (>10°С)
с 1 июня по 20 сентября, 0С |
1998 |
179, 6 |
1679 |
1999 |
56, 1 |
1919 |
|
Структуру продуктивности растений измеряли на 16 растениях, взятых из середины рядка. Учитывали число бобов на растении, длину главного стебля, высоту прикрепления нижнего боба, число продуктивных узлов, число бобов на продуктивный узел, масса у 1000 семян. Крайние растения в расчетах не использовались, так как краевой эффект был сильно выражен и сказывался на увеличении высоты растения, числа бобов и крупности семян.
Анализ химического состава семян выполнялся в отделе биохимии ВИР. Белок определяли по Кьельдалю (N x 6,25), масло - по массе сухого обезжиренного остатка в модификации Рушковского (Ермаков, 1987).
Общая характеристика изученного материала
Изучено 13 образцов ПЭП. Общими для всех образцов являются признаки: малая ветвистость (вторичные ветви отходят от нижних междоузлий), расположение бобов преимущественно в средней части стебля, 3-листочковые листья с крупными листочками (11-14 мм длиной).
По происхождению, морфологическим признакам и ритмам развития образцы были объединены в 6 групп (табл. 2).
Таблица 2. Признаки образцов сои выделенных групп ПЭП (Пушкин, 1999)
Группа ПЭП |
Окраска венчика |
Окраска опушения растений |
Окраска семенной кожуры |
Окраска рубчика семени |
Продолжительность
периода (дни) |
Всходы-цветение |
Цветение |
Всходы-созревание |
I |
фиолетовая |
светло-серая |
желтая |
желтая и светло-коричневая |
33-34 |
31-34 |
110 |
II |
- " - |
светло-коричневая |
- " - |
- " - |
- " - |
- " - |
- " - |
III |
- " - |
светло-серая |
- " - |
коричневая |
- " - |
- " - |
- " - |
IV |
белая |
светло-коричневая |
коричневая |
коричневая |
37-38 |
14-15 |
100 |
V |
фиолетовая |
- " - |
желтая |
коричневая с глазком |
33-35 |
19-20 |
100 |
VI |
белая |
- " - |
зелено-серая |
черная |
- " - |
- " - |
- " - |
|
Группы I, II, III включают популяции, происходящие от российских (кубанских) сортов. Для них характерны полудетерминантный тип роста, длина главного стебля 60-80 см, яйцевидные листочки. Различия между этими тремя группами определяются цветом опушения растений и окраской рубчика семени
Группы IV, V и VI состоят из популяций, происходящих от трех шведских сортов. Их объединяет детерминантный тип роста, длина главного стебля 30-57 см, яйцевидно-копьевидная форма листочков. Различаются группы по окраске семян и венчика. Группа IV включает образцы, происходящие от сорта Ugra. Группа V представлена одним образцом, выделенным из сорта Fiskeby 5. Группа VI включает один образец, происходящий от сорта Bravalla (табл.2).
Оценка хозяйственно ценных признаков ПЭП сои
Продолжительность периода вегетации является важнейшим признаком, показывающим возможность возделывания культуры в изучаемых условиях.
В 1998 г всходы появились 5 июня. Из-за прохладных условий сезона образцы на достигли окончательного созревания, были убраны 22 сентября. Таким образом, период их вегетации при сумме активных температур 1640 0С составил 110 дней.
В 1999 г всходы появились в те же сроки. Сезон был достаточно теплым, образцы полностью вызрели, что выразилось в почти полной дефолиации растений. При этом проявилось различие между образцами по срокам вегетации. Образцы IV, V, VI групп созрели к 12 сентября, то есть от всходов до созревания прошло 100 дней. Сумма активных температур за этот период составила 1834 0С. Образцы групп I, II и III были убраны 22 сентября. Период их вегетации составил 110 дней, чему соответствовала сумма активных температур 1868 0С.
По существующей классификации групп спелости сои каждой из них соответствует определенная сумма активных температур (Поздняков, Посыпанов, 1998). Приведение изученных нами популяций в соответствие с данной классификацией, выявило некоторое разночтение. По сумме необходимых температур изученные образцы являются "очень скороспелыми", а по продолжительности вегетации - "скороспелыми". Несовпадение определяется тем, данные пары параметров были разработаны в более южных широтах, где определенная сумма температур набирается за меньшее число дней. Полагаем, что оцениваемые нами популяции можно отнести к категории очень скороспелых.
Определенные коррективы следует внести и в оценку остальных признаков. Характеризуя образцы как высоко- или низкопродуктивные, крупно- или мелкосемянные, высоко- или низкорослые, мы используем эти характеристики не в значениях, указанных в “Международном классификаторе СЭВ” (1990), а только относительно интервала данных, полученных в нашем исследовании.
Масса семян с одного растения (продуктивность). В 1998 г у разных образцов она составляла от 1,6 до 4,6 гр., в 1999 г - от 7,0 до 19,0 гр. В 1998 г относительно более продуктивными были образцы ПЭП 13, 14 и 16, а в 1999 г - ПЭП 8, 13 и 14. Более продуктивными за два года являлись ПЭП 13 и 14. Семенная продуктивность выделившихся образцов составляла 3,8 и 4,6 гр. в 1998 г и 13,3 и 19,0 гр. в 1999 г. (Суммарно все изученные хозяйственные признаки приведены в таблице 3).
Масса 1000 семян - один из важных компонентов продуктивности. Выявлен сравнительно большой размах значения этого признака у изученных популяций: 92 - 160 гр. в 1998 году, 132-210 гр. в 1999 году. Масса 1000 семян в 1999 г у всех образцов была выше, чем в 1998 г.
В 1998 г наиболее крупносемянными были ПЭП 5, 8 и 14 (масса 1000 семян 150-160 г). В 1999 г значение признака у них отличалось от значений предыдущего года в меньшей степени, чем у других образцов и составляло 161-180 г. Это свидетельствует о том, что и в 1998 г семена у этих образцов были достаточно хорошо сформированы.
В 1999 г самым крупносемянным был образец 28 с массой 1000 семян 210 г, но в 1998 г он имел значение признака только 131 г. Проявившаяся в 1999 г способность этого образца к формированию сравнительно более крупных семян не реализовалась в условиях менее благоприятного 1998 г.
Число бобов на растении. Среднее значение этого признака в 1998 г у разных образцов составляло 10,1-19,9 шт., а в 1999 г 24,6-45,8 шт. В 1998 г выделились образцы ПЭП 13, 14, 16 и 18 имевшие 17,6 - 19,9 бобов на растении. В 1999 г выделились образцы ПЭП 5, 7, 8, 13, 14, 18 с числом бобов (34,7 - 45,8 шт.). В оба года наибольшее значение признака имели образцы ПЭП 13, 14 и 18.
Длина стебля во многом определяет технологичность возделывания сои. Полегаемости побегов практически не наблюдалось, поэтому образцы с длинным стеблем являлись, одновременно, и более высокорослыми образцами. Средняя длина стебля у разных образцов в 1998 г составляла от 43,1 до 79,0 см, а в 1999 г от 33,1 до 80,5 см. ПЭП групп I, II, II являлись более высокорослыми, чем групп IV, V и VI.
ПЭП 6, 7, 8, 14, 16 являлись наиболее высокорослыми в оба года и имели длину главного стебля 74,1 - 81,4 см.
Высота прикрепления первого боба является важным в технологическом отношении признаком. У всех изученных растений она находилась в интервале от 5,6 до 11,8 см, то есть была малой или очень малой.
Химический состав семян в значительной степени определяет качество получаемого продукта. Содержание белка в семенах разных образцов составляло от 25,0 до 47,3 % в 1998 г и от 34,9 до 44,7 % в 1999 г. Содержание масла колебалось от 14,2 до 18,8 % в 1998 г и от 15,7 до 19,8 % в 1999 г. Таким образом, изученные образцы попадали в категорию низкобелковых (25,0 - 35,0 %) и среднебелковых (35,1-45 %), а в 1998 г три
образца достигли уровня высокобелковых (45,1-47,3 %). По содержанию масла, образцы показали себя как низкомасличные (14,2-18,0 %) и только некоторые достигли уровня среднего содержания масла (18,1-19,8 %).
По содержанию белка (42,5-47,3 %) в оба года выделились образцы группы I (ПЭП 5, 6, 7). По содержанию масла выделился ПЭП 27 (18,8-19,9 %) и, в несколько меньшей степени, ПЭП 28 (17,7-18,4 %).
Образцов, обладающих одновременно более высокой продуктивностью и большим содержанием белка или масла в семенах не выделилось.
Корреляции в изменчивости признаков
Наиболее устойчивые связи оба года наблюдались между семенной продуктивностью, числом семян и числом бобов на растении (r=+ 0,7- 0,9). Последний признак был естественным образом связан с числом продуктивных узлов и числом бобов на продуктивный узел.
Сила связи продуктивности с массой 1000 семян в 1998 году была средней (r=+0,6), а в 1999 году слабой (r=+0,4). Это свидетельствует о том, что в 1998 г продуктивность частично определялась степенью сформированности семян, которая была различна у разных образцов. В 1999 году семена у всех образцов были полностью сформированы, поэтому связь продуктивности и массы 1000 семян уменьшилась, при этом наиболее крупносемянные образцы ПЭП 12 и 28 показали невысокую продуктивность.
Число бобов на растении в 1998 г имело положительную корреляцию (r=+0,6) с числом семян в бобе. В 1999 г эта связь была также положительной, но более слабой (r=+0,4).
Длина главного стебля оказалась достаточно независимым признаком. Только в 1998 г проявилась ее положительная связь с массой 1000 семян (r=+0,6), в 1999 г эта связь практически отсутствовала (r=+0,2), а самые крупные семена завязывал самый низкорослый образец. Это можно объяснить тем, что высокорослые образцы I и II групп и в 1998 г смогли сформировать достаточно полноценные семена, а низкорослые образцы IV-VI групп имели плохо сформированные мелкие семена. В 1999 г, когда показатель массы 1000 семян у всех образцов приблизился к генетически детерминированному максимуму, низкорослые образцы сформировали более крупные семена, а у высокорослых образцов вес 1000 семян повысился незначительно.
Высота прикрепления первого боба не была связана ни с одним из изученных признаков.
К орреляционная зависимость между содержанием белка и масла в семенах была отрицательной в оба года (r=-0,86 в 1998 и r=-0.89 в 1999). С другими признаками содержание белка и масла было связано мало. Только в 1998 г данные признаки коррелировали с длиной главного стебля (r=+0,76 для содержания белка и r=-0,58 для содержания масла). Это вполне объясняется, тем, что более высокорослые образцы групп I, II, III имели в этот год более высокое содержание белка, чем образцы остальных, относительно низкорослых групп.
Наиболее высокие значения продуктивности за два года (до 4,6 гр. в 1998 г и до 19,0 гр. в 1999 г.) имели ПЭП 13 и 14, что соответствует при использованной схеме посева примерно 100 и 420 гр. семян с м2. Эти образцы происходят от подвергшихся ступенчатой акклиматизации южнорусских сортов, имеют достаточно высокие стебли и светлые семена. Полученные значения продуктивности, вполне сопоставимы с продуктивностью скороспелых селекционных сортов в более южных условиях (“Государственный реестр селекционных достижений. Соя”, 2000; “Каталог мировой коллекции ВИР. Соя”, 2000). Это позволяет считать вполне реальным получение промышленных сортов сои для северо-запада России. Выделившиеся образцы можно рекомендовать для дальнейшего селекционного использования.
Таблица 3. Основные хозяйственно ценные признаки образцов ПЭП сои (Пушкин, 1998, 1999 гг.) *)
Группа ПЭП |
№ |
Масса семян с
1 растения (гр.) |
Количество бобов на 1 растение (шт.) |
Масса 1000 семян (гр.) | Длина стебля (см) |
Высота прикрепления первого боба (см) |
Содержание белка (%)**) |
Содержание масла (%)**) |
|
|
1998 |
1999 |
1998 |
1999 |
1998 |
1999 |
1998 |
1999 |
1998 |
1999 |
1998 |
1999 |
1998 |
1999 |
I |
5 |
2,0±0,3 |
12,1±3,3 |
10,6±1,8 |
34,7±8,8 |
150 |
161 |
71,6±4,5 |
72,8±6,6 |
7,9±0,8 |
7,7±0,9 |
46,3 |
44,7 |
14,2 |
15,7 |
-"- |
6 |
1,6±0,3 |
10,8±2,4 |
10,1±2,0 |
34,5±6,1 |
137 |
157 |
76,5±2,6 |
78,8±3,9 |
7,3±1,2 |
8,3±1,2 |
47,3 |
42,5 |
14,4 |
17,2 |
-"- |
7 |
2,1±0,5 |
12,7±2,6 |
13,3±3,5 |
35,1±7,0 |
135 |
183 |
74,1±4,4 |
79,6±3,4 |
6,9±1,1 |
6,7±1,2 |
45,9 |
43,3 |
14,5 |
17,0 |
II |
8 |
3,6±0,7 |
14,7±3,2 |
14,0±2,9 |
34,7±7,0 |
160 |
180 |
74,4±6,0 |
81,4±4,3 |
8,5±2,2 |
7,8±0,7 |
43,7 |
39,9 |
15,9 |
19,0 |
-"- |
13 |
4,2±1,2 |
19,0±5,4 |
19,9±4,4 |
45,8±10,0 |
145 |
166 |
72,4±3,7 |
80,5±3,0 |
7,3±1,4 |
7,9±0,8 |
42,0 |
39,8 |
16,1 |
19,0 |
-"- |
14 |
4,6±1,1 |
13,3±3,0 |
19,9±3,3 |
32,5±6,4 |
152 |
165 |
76,4±4,5 |
77,1±4,5 |
8,6±0,6 |
7,1±0,8 |
44,9 |
34,9 |
15,2 |
19,9 |
III |
16 |
3,8±0,7 |
10,5±2,4 |
18,1±2,9 |
30,7±6,5 |
140 |
157 |
79,0±6,2 |
74,4±4,5 |
7,2±1,0 |
6,7±0,8 |
40,9 |
37,9 |
15,2 |
19,0 |
-"- |
18 |
3,6±0,8 |
12,3±2,6 |
17,6±2,6 |
35,3±8,6 |
126 |
181 |
60,8±5,7 |
74,2±3,3 |
6,5±0,7 |
6,9±1,0 |
36,4 |
35,4 |
16,7 |
19,5 |
IV |
19 |
1,9±0,4 |
8,7±1,4 |
12,5±2,4 |
30,7±3,9 |
121 |
142 |
57,1±4,4 |
57,4±3,2 |
7,9±2,0 |
9,3±1,3 |
33,8 |
38,8 |
15,8 |
18,1 |
-"- |
25 |
2,2±0,4 |
7,0±2,4 |
14,0±1,9 |
24,6±7,3 |
105 |
132 |
43,1±2,7 |
41,4±3,5 |
8,7±1,5 |
8,0±1,7 |
30,0 |
40,7 |
16,2 |
17,4 |
-"- |
26 |
2,0±0,4 |
10,6±1,9 |
13,8±2,3 |
33,7±5,0 |
92 |
158 |
45,5±3,6 |
46,1±3,2 |
11,0±2,6 |
6,3±0,7 |
30,5 |
42,2 |
16,2 |
17,0 |
V |
27 |
2,7±0,4 |
11,0±2,7 |
12,0±1,6 |
30,3±7,8 |
146 |
175 |
49,8±1,9 |
49,4±6,3 |
11,8±2,1 |
7,0±1,2 |
27,5 |
37,1 |
18,8 |
19,8 |
VI |
28 |
2,8±0,5 |
10,8±2,2 |
13,9±2,0 |
27,8±5,5 |
131 |
210 |
44,2±1,2 |
33,1±3,0 |
7,6±1,5 |
5,6±1,0 |
25,0 |
39,6 |
17,7 |
18,4 |
|
*) Доверительный интервал для 5% уровня значимости
**) В семенах в сухом веществе
Л И Т Е Р А Т У Р А
- Агаев М.Г. Экспериментальная эволюция (на примере модельных популяций автогамных растений). Л., ЛГУ, 1978. 272 с.
- Агаев М.Г. Популяционная изменчивость сои и ее селекционное значение // Бюл. ВИР. Вып. 193. Л., 1989. С. 6-9.
- Вавилов Н.И. Проблема происхождения земледелия в свете современных исследований // Избранные труды. Т.5. М., Л., 1965. С.143-156.
- Енкен В.Б. Соя. М., 1959. 619 с.
- Ермаков А.И. (ред.). Методы биохимического исследования растений. Изд. 3-е. Л., 1987. 431 с.
- Жученко А.А. Адаптивные основы селекционно-семеноводческой работы в России //Труды 2-го Всероссийского съезда по селекции и семеноводству сельскохозяйственных культур. М., 1999. С.31-66.
- Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 706. Соя. Исходный материал для селекции сои в богарных и орошаемых условиях Нижнего Поволжья. СПб., 2000. 60 с.
- Майсурин Н.А. Продвижение культуры сои в Нечерноземную полосу. Рефераты докладов ТСХА. Вып. 16. М., 1952. С. 207-212.
- Международный классификатор СЭВ рода Glycine Willd. (сост. Л.Г.Щелко и др.). Л., ВИР, 1990. 49 с.
- Поздняков В.Г., Г.С.Посыпанов. Современное состояние, проблемы возделывания и использования сои// Соя. Научно-производственный справочник. М., 1998. С. 6-24.
- Степанова В.М. Климат и сорт (соя). Л., 1985. 184 с.
- Соя// Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений. Москва, 2000. С.56-57.
- Шао Ц.Ц. Реакция сортов сои Китая на длину дня и температуру. Автореф. … к.б.н. Л., 1960. 20 с.
- Щегорец О.В.Соя.Систематика и морфология.Учебное пособие.ДальГАУ, 1997. 38 с.
- Щелко Л.Г. Соя// Теоретические основы селекции растений. Т.3. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль). СПб, ВИР, 1995. С.196-322.
- Holmberg S.A. Soybeans for cool temperate climates // Agri Hortique Genetica. XXXI. 1973. P.1-20.
Селекционная ценность экспериментальных популяций сои |
|
|