Summary

Seed reproduction systems of main grain legumes of Russia (pea, faba bean, common bean, soybean, vetch, grass pea, lupin et set.) are observed in connection with the problem of germplasm collection proper regeneration. Information about pollination control and flower biology should be taken into account when regeneration procedure is chosen for every crop and wild relatives. Isolated facilities should be arranged for cross-pollinated plants. Some evolutionary aspects of leguminous reproductive systems are discussed. Evolution from cross- to self-pollination could be considered as a trend of «domestication syndrome» in grain legumes.

Резюме

Обобщены данные литературы и собственных исследований автора по системам семенного размножения основных возделываемых в России зерновых бобовых культур и их диких родичей в контексте проблемы правильного репродуцирования образцов коллекции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова с целью поддержания жизнеспособности семян. Описаны особенности систем опыления и механизмы, обеспечивающие те или иные способы опыления растений зерновых бобовых культур. Проанализированы эволюционные аспекты систем семенного размножения бобовых в процессе доместикации. Преимущество самоопыления у возделываемых растений по сравнению с дикими видами рассматривается как одна из составляющих «синдрома доместикации» у бобовых культур.

Основополагающая задача деятельности любого генбанка гермплазмы растений - сохранение жизнеспособности сосредоточенных в нем семян. Наряду с хранением коллекций семян при пониженных температурах, традиционным методом поддержания жизнеспособности и сохранения генетической целостности образцов коллекции служит их своевременный пересев и получение семян новых репродукций. Эти семена постоянно вовлекаются в научно-исследовательский и селекционный процессы, поэтому аутентичность неоднократно репродуцированного образца, полное соответствие его оригиналу должны быть строго гарантированы. В Глобальном плане действий по сохранению и использованию мировых генетических ресурсов растений, принятом и подписанном практически всеми государствами мира, отмечено, что «…много материала, собранного в прошлом, не может быть соответственным образом поддержано…» (1). Эта проблема особенно актуальна для перекрестноопыляющихся культур, поэтому и методология их поддержания отличается от таковой для самоопылителей.
Известно, что коллекция семян ВИР, являющаяся репрезентативной выборкой мирового агробиоразнообразия, структурирована по группам близкородственных в ботаническом и/или хозяйственном отношениях культур (зерновые, кормовые, овощные и др.). Мы рассмотрим системы репродукции зерновых бобовых культур, возделываемых на зерно: горох, бобы, соя, фасоль, чечевица, вика, люпин, нут и другие, менее распространенные в России. В коллекции зерновых бобовых культур ВИР содержатся семена представителей 138 видов, относящихся к 13 родам. В нашей работе представлен обзор систем семенного размножения ряда зерновых бобовых культур с целью обоснования их правильного поддержания в условиях систематического пересева, а также объяснения некоторых особенностей репродуктивных процессов, лежащих в основе формирования урожая семян, знание которых может быть полезным при селекционной работе. Как отмечает А.А. Жученко, «… в конечном счете именно от специфики функционирования репродуктивных систем культивируемых видов во многом зависят возможности селекционного и агротехнического управления продукционным и средообразующим процессами агрофитоценозов и агроландшафтов» (2).

Особенности и преобразование систем семенного размножения зерновых бобовых культур.

Семейство Бобовые (Fabaceae Lindley.) характеризуется большим разнообразием и лабильностью систем семенного воспроизводства, определяемых типом и особенностями опыления (3). Большинство зерновых бобовых культур (горох, соя, фасоль, нут, некоторые виды люпина) относятся к самоопылителям. Однако в пределах родов Lupinus L., Vicia L., Lathyrus L., Phaseolus L., Cicer L. имеются виды, в которых имеются как преимущественно перекрестноопыляющиеся формы, так и облигатные самоопылители. В пределах ряда видов также встречаются как природные, так и сортовые популяции с альтернативными типами опыления. Все это соответствует закону Н.И. Вавилова о сходных рядах наследственной изменчивости, характеризующей генетически близкие виды и роды (4).
Представители многих видов семейства Fabaceae имеют поликомпонентные системы опыления, то есть одновременно обладают определенной степенью самонесовместимости, дихогамии (несовпадение созревания пыльцы и рыльца по времени), геркогамии (пространственная изоляция пыльцы от собственного рыльца), что при системном анализе можно рассматривать как постепенную утрату перекрестного способа опыления. Об этом же свидетельствует утрата механизмов аттракции насекомых самоопылителями и сохранение у некоторых растений рудиментов этих механизмов (яркая окраска венчика и наличие на нем контрастных пятен, флоральных нектарников, запаха). При анализе систем репродукции у культивируемых растений различных видов (культигенов) и их диких родичей обнаруживается тенденция утраты последними аллогамии при доместикации.
В процессе окультуривания растения приобрели/утратили целый ряд свойств, в комплексе составляющих так называемый «синдромом доместикации». Известно, в частности, что при адаптации к условиям возделывания в культуре значительно снизилась устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. Наряду с этим произошло снижение и экологической устойчивости репродуктивных систем растений (5). Постараемся выстроить последовательность эволюции систем семенного воспроизводства на примере рассматриваемой группы растений - представителей одного из наиболее крупных семейств цветковых. По данным Harlan, семейство Fabaceae находится на первом месте по числу окультуренных видов (6).
Независимо от доместикации в процессе эволюции систем семенного размножения происходит снижение энергетических затрат, которые в открытых системах (аллогамия) расходуются в большей степени, чем в закрытых (автогамия). Высокая энергоемкость аллогамии связана с необходимостью создания целого ряда перечисленных выше механизмов для привлечения опылителей, что требует более значительных затрат пластического материала, в том числе и на продуцирование избытка пыльцы, присущего перекрестноопыляющимся растениям (7-9). В силу этого расход пыльцы на опыление одного цветка (отношение количества пыльцевых зерен к таковому семязачатков) у перекрестноопыляемых растений больше, чем у самоопылителей. Интересно, что подобная закономерность выявлена и у дикорастущих родичей культивируемых автогамных растений. Так, у растений диких самоопыляющихся видов Phaseolus, Vigna Savi., Glycine Willd. соотношение пыльца/семязачатки выше, чем у представителей соответствующих культурных видов (5), что, по-видимому, следует считать рудиментом некогда присущей им системы перекрестного опыления. Очевидно, что определенная степень аутбридинга, существующая у автогамных форм, у диких видов выше, чем у культурных. Примером могут служить популяции дикорастущего вида сои Glycine soja Siebold et Zucc., у которых выявлен гораздо больший полиморфизм по сравнению с культурным видом G. max (L.) Merr. как по числу аллельных вариантов каждого локуса, так и по гетерозиготности образцов (10). Высокую внутрипопуляционную генетическую вариабельность связывают с довольно высоким уровнем перекрестного опыления - 9,3-19 % у дикой сои, в то время как у культурных форм этот показатель не превышает 0,02 % (11). Аналогичные данные можно привести для фасоли обыкновенной. Культурный вид Phaseolus vulgaris L.- строгий самоопылитель; у дикорастущих популяций, и поныне произрастающих в горах Мексики, наблюдается высокая степень ауткроссинга (12).
Самоопыление в любой его форме рассматривается как вторичное явление, обусловленное условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления, то есть выполняет «страховочную» функцию. Показано, что в годы с неблагоприятными для л?та насекомых условиями самоопыление служит резервным механизмом (13). Автогамия может играть положительную роль при заселении новых территорий, когда создание однородной популяции может быть выгодным при отсутствии нужных опылителей, раннем цветении до вылета опылителей и т.п. Наибольшую актуальность это приобретает в эпоху урбанизации и массового применения химических реактивов в сельском хозяйстве, что пагубно влияет на энтомофауну.
Большинство культурных растений семейства Fabaceae, особенно возделываемые для пищевых целей, обладают однолетним жизненным циклом. Эта особенность - одна из составляющих «синдрома доместикации». На примере окультуривания представителей рода Phaseolus показано, что наряду с переходом многолетних биологических форм в двулетние, а затем и однолетние перекрестное опыление, имевшее преимущественное значение, в последующие периоды (особенно при перенесении культуры в умеренный пояс) сменилось самоопылением, которое стало преобладающим способом оплодотворения у растений фасоли (14).
Как известно, автогамия в большей степени присуща однолетним растениям, нежели многолетним. По мнению Stebbins, это связано с тем, что природные популяции однолетних растений подвержены значительным колебаниям численности в разные годы, автогамия же позволяет им более легко и быстро восстановиться в тех случаях, когда число особей резко сократилось (даже до 1 экз.) (15). Кроме того, однолетние растения часто связаны с ограниченными и вполне определенными местами обитания. Благодаря автогамии адаптация однолетних культур к соответствующим местам обитания вполне устойчива, что дает им преимущества в конкурентной борьбе. Следовательно, репродуктивная стратегия однолетних популяций, подверженных колебаниям численности, направлена на их быстрое возобновление, что значительно проще осуществляется посредством самоопыления (15). Большинство автогамных культурных видов бобовых - однолетники, в то время как многолетние виды (как дикорастущие, так и культивируемые) относятся по преимуществу к аллогамным (16-19).
Другим, не менее важным проявлением «доместикационного синдрома», следует, по-видимому, считать направленность репродуктивных систем на обеспечение максимального генетического постоянства, что в гораздо большей степени присуще самоопылителям по сравнению с перекрестноопыляющимися растениями. По мнению Allard, преимущество самоопылителей перед перекрестниками очевидно - это прежде всего меньший сегрегационный груз и возможность быстрого появления благоприятных комплексов генов, так как адаптивно худшие аллели не имеют шансов «скрыться» в гетерозиготе и благоприятные мультилокусные комбинации, возникающие в ходе самоопыления, сохраняются и поддерживаются отбором (20). При инбридинге благоприятные комбинации аллелей различных локусов создают высшую для конкретных условий адаптивность и продуктивность, аллели же, обусловливающие уменьшение продуктивности растений в конкретной среде обитания, элиминируются. Поэтому самоопыление - это не только фактор генетической стабильности, но также простой и эффективный путь использования благоприятных межлокусных взаимодействий. У перекрестноопыляемых растений возникновение благоприятного комплекса генов относится к маловероятным событиям, однако благодаря высокой частоте рекомбинаций они обладают бoльшей эволюционной пластичностью по сравнению с автогамными (20).
Окультуривая растения человек делает ставку на получение максимального урожая семян в конкретных условиях окружающей среды со всеми присущими ей лимитирующими факторами. Поэтому, если рассматривать пары признаков автогамия-адаптивность и аллогамия-пластичность, то становится очевидным, что первая в большей степени характерна для одомашненных, а вторая - для дикорастущих растений.
Селекционеры, работая с аутбредными растениями, как правило, осознанно или неосознанно отбирают автофертильные формы. Автофертильность обеспечивается различными приспособлениями генеративной сферы растения к самооплодотворению. Крайней формой автогамии принято считать клейстогамию, то есть самоопыление в нераскрытом цветке. У представителей видов с облигатной клейстогамией наблюдаются признаки редукции цветков, в частности, меньшие размеры по сравнению с хазмогамными, нет раскрытия (напоминают бутоны), отсутствие нектара и запаха. Зачастую пыльники таких цветков не вскрываются и пыльцевые зерна не высыпаются на рыльце, а формирующиеся пыльцевые трубки прорастают сквозь стенки пыльника (21, 22). У представителей видов, для которых характерно факультативное проявление клейстогамии наряду с хазмогамией, в неблагоприятных экологических условиях (почвенная засуха, понижение или повышение температуры во время цветения), как правило, наблюдается клейстогамия (23, 24).
У рассматриваемых нами видов бобовых клейстогамия не отмечена, но растения Glycine max, Ph.аureus Roxb. (syn.Vigna radiata R.Wilczek), Ph. vulgaris, Pisum sativum L.,, Faba bona Medik., Vicia sativa L., V. angustifolia L. и других видов обладают бутонной автогамией, то есть попадание пыльцы на рыльце и оплодотворение происходят в бутоне. В цветках растений этих видов происходит непосредственный контакт рыльца и пыльников, что по своему функциональному значению ближе к клейстогамии (25). Иногда степень автофертильности может определяться такими тонкими структурами, как кутикула рыльца, которая у самоопылителей имеет меньшую толщину и прочность по сравнению с перекрестниками. Эта особенность выявлена у представителей V. faba Medik.и Medicago L. (26, 27).
Необходимо отметить, что в популяциях даже облигатных самоопылителей всегда происходит естественное перекрестное опыление и, наоборот, облигатные перекрестники могут завязывать семена в условиях изоляции (25). Частота встречаемости типа опыления, несвойственного для популяции, оценивается иногда сотыми долями процента, тем не менее, это способствуют сохранению в минимальной степени гетерозиготности у инбредных популяций и уменьшению частоты рекомбинации у перекрестников.

Системы опыления основных зернобобовых культур.

Рассмотрим системы опыления, наиболее характерные для возделываемых зерновых бобовых культур и их диких родичей (табл.).

Системы опыления основных зерновых бобовых культур и их диких родичей из коллекции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова

Род Перекрестное опыление Факультативные самоопылители с высокой степенью аутбридинга Самоопыление Lupinus L. polyphyllus Lindl., L. truncatus Nutt., L. nanus Dougl., L. mutabilis Sweet L. luteus L. L. angustifolius L., L. album L. Vicia V. villosaRoth., V.eriocarpa(Hausskn.) Halacsy, V.variaHost. V. sativa L. V. pannonica Crantz. V.angustifolia Reichard., V.articulata Hornem., V. ervilia (L.) Willd., V. hirsuta (L.) Gray, V. humilis Kunth, V. nana J. Vogel. Pisum   - P. sativum L Glycine   - G. max (L.) Merr., G. soya Siebold et Zucc. Phaseolus P. coccineus L. - P.vulgaris L., P. acutifolius A.Gray Cicer   - C. arietinum L Lathyrus L. latifolius L. , L.sylvestris (Hausskn.) L., L. tuberosus L. L. sativus L., L. odorathus L., L.cicera L.   Lens - - L. culinaris Medik Vigna - - V.radiata R.Wilczek Примечание. Прочерк означает отсутствие данных о наличии у видов рода данного типа опыления

Горох (Pisum sativum L.) - самоопылитель (опыление происходит еще до раскрытия бутона), однако признаки цветка явно свидетельствуют об энтомофильном типе опыления в прошлом: зигоморфное строение и выделение нектара на месте прикрепления тычиночных нитей (28). По времени начала самоопыления имеются сортовые различия. У крупносемянных сортов западно-европейской и средиземноморской групп оплодотворение происходит в наиболее крупном бутоне, когда лепестки венчика уже распрямились и наполовину выдвинулись за пределы зубцов чашечки; у мелкосемянных форм азиатского подвида - в мелком бутоне. Ауткроссинг в зоне умеренного климата может составлять 0,2-7 % (29). Особенно способствует перекрестному опылению жаркая и сухая погода. Вопреки распространенному мнению, опыление, видимо, производят не столько пчелы и шмели, посещающие уже раскрывшиеся цветки, сколько личинки трипса, проникающие в еще нераскрытые бутоны растений гороха. Однако нельзя исключать возможность опыления и пчелами. Отставшие в своем развитии семязачатки могут быть оплодотворены в фазе раскрытого цветка, так как рыльце сохраняет способность воспринимать пыльцу в течение 8-10 сут. Однако наиболее высокая доля завязываемости семян у кастрированных цветков наблюдается в первые 3-е сут после кастрации. Пространственная изоляция на расстояние 50 м практически предотвращает возможность образования естественных гибридов (30).

Бобы. Со времен Ч. Дарвина система опыления монотипного вида F. bona была объектом дискуссий (31). Одни натуралисты считали бобы строгим самоопылителем, у которых попадание пыльцы на рыльце происходит в нераскрывшемся бутоне, другие, относили их к перекрестникам, способным и к самоопылению. Дарвин показал, что при встряхивании изолированных соцветий доля завязавшихся цветков повышается, что свидетельствует о наличии механического препятствия попадания пыльцы на рыльце пестика. Это препятствие устраняют насекомые посредством переноса пыльцы на собственное рыльце пестика цветка, при этом не исключается возможность перекрестного опыления. Яркая окраска околоцветника, наличие на лепестках контрастных пятен, аромат, нектарники, находящиеся в чашечке, делают цветки привлекательными для насекомых.
У разных генотипов бобов в условиях Северо-Запада России отмечены высокая степень изменчивости признака автофертильности, а также различия сортов по ритму цветения, который взаимосвязан со временем активности насекомых-опылителей, а степень активности последних прямо связана со степенью ауткроссинга (32).
При оценке степени переопыления различных сортов бобов в Московской области выявлены закономерности, которые могут быть важными для выбора методологии поддержания образцов (33). Во-первых, насекомые-опылители летают преимущественно вдоль делянок, а именно, вдоль рядков посева, а не наоборот, то есть производят преимущественно внутрисортовое переопыление, если в ряду посеяны семена одного сорта. Во-вторых, насекомые способствуют увеличению степени самоопыления, чисто механически встряхивая цветки. При этом перекрестное опыление обеспечивают медоносные пчелы (Apis mellifera L.) и шмели (Bombus hortorum L.), которые наиболее активно посещают цветки во время их массового цветения, а самоопыление - шмели (B. lucorum L.), прокусывающие основание чашечки, и пчелы, проникающие внутрь цветка через эти отверстия для посещения внефлоральных нектарников.
Степень ауткроссинга пяти сортов бобов, выращиваемых на экспериментальной станции в южной Испании, варьировала от 0,51 до 0,73. Для оценки степени влияния признаков цветка на активность опылителей (дикие пчелы) были выбраны сорта, различающиеся по числу соцветий на главном стебле и числу цветков в соцветии. При этом было показано, что плотность и активность опылителей сильно варьирует в зависимости от опыляемого сорта. Вопреки ожиданию, на растениях, имеющих большое число соцветий, количество насекомых-опылителей было меньше и их кормовая активность ниже (соответственно r = -0,7 и r = -0,72), чем на таковых с небольшим количеством соцветий. Аналогичная закономерность выявлена и по числу цветков в соцветии. При этом кормовая активность опылителей не имела положительной взаимосвязи со степенью ауткроссинга, которая, по-видимому, обусловлена другими факторами (размер цветков, их цвет и запах, а также способность растений к перекрестному опылению) (34).
Убедительно доказана зависимость функционирования репродуктивной системы растений бобов от условий среды возделывания культуры: степень аллогамии возрастает при продвижении в южном направлении. Из трех географических точек, расположенных на одной долготе (Испания), наивысшая степень аутбридинга (около 70 %) отмечена в субтропиках Средиземноморья; в двух других местах, расположенных в северных районах, этот показатель составлял 33-35 % (35). Следовательно, при репродуцировании разных сортов бобов необходимо соблюдать пространственную изоляцию посевов: 1000 м в условиях открытого пространства и 500 м при наличии естественных преград (высокие разделительные культуры).

Вика. Виды рода Vicia характеризуются преимущественно перекрестным опылением (15), хотя некоторые из них (V. hirsuta L. Gray, V. ervilia L. Willd., V. articulata Hornem, V. humilis Kunth, V. nana J. Vogel) известны как автогамные. Культивируемые виды V. sativa L. и V. pannonica Crantz. являются факультативными самоопылителями (36, 37). В роде Vicia выявлена общая тенденция: практически все однолетние виды Старого Света могут быть отнесены к факультативным самоопылителям. Исключение составляет группа близкородственных видов (V. villosa, V. eriocarpa, V. varia), растения которых являются преимущественно самонесовместимыми, то есть перекрестноопыляющимися (17). Эти особенности репродуктивных систем необходимо учитывать при репродуцировании и создании питомников поддержания и размножения многолетних видов.

Люпин. Системы семенного размножения представителей рода Lupinus очень лабильны; различия наблюдаются даже у подвидов одного вида (38). Поэтому изучение особенностей семенной репродукции является необходимым для каждой конкретной популяции люпина. В России, как и во всем мире, в культуре используют ограниченное число видов: L. albus, L. angustifolius (преимущественно самоопылители), L. luteus, L. mutabilis (факультативные самоопылители) и L. polyphyllus (перекрестноопыляющийся энтомофильный вид, степень аутбридинга которого существенно различается у разных генотипов). Выявление автофертильных форм позволило бы упростить селекцию за счет перевода в гомозиготное состояние ценных признаков, в частности низкого содержания алкалоидов.
Вид L. polyphyllus - пример многокомпонентности системы опыления, в которой сочетается целый ряд механизмов, препятствующих самоопылению: дихогамия, геркогамия и самонесовместимость (39, 40). Установлено, что пыльца растений этого вида за 2-е сут до раскрывания цветка высыпается из пыльников в лодочку и остается жизнеспособной в течение 5-7 сут. Цитохимическим методом (тест на неспецифическую активность эстеразы) установлено, что рецептивная активность рыльца проявляется только через 2-е сут после раскрывания цветка (41). Темпоральные различия по развитию мужских и женских генеративных органов в цветках L. polyphyllus выражаются в виде частичной протандрии. После того, как рыльце пестика становится восприимчивым, на нем может прорастать собственная пыльца, однако при изоляции соцветий и отсутствии каких-либо манипуляций c цветками самоопыление в них осуществляется крайне редко - не более 4,5-4,7 %. Это объясняется наличием механического барьера для попадания пыльцы на собственное рыльце пестика, другими словами, пространственной изоляцией, обусловленной устройством цветка. Венец волосков, окружающих рыльце, препятствует попаданию на него пыльцы, которая выдавливается из вскрываемого насекомым цветка вслед за появляющимся рыльцем, а следовательно находится под ним. По истечении нескольких суток волоски теряют тургор и это препятствие устраняется, то есть имеет место частичная геркогамия. Аналогичную функцию околорыльцевых волосков отмечали у другого вида люпина - L. nanus L. (38).
Вслед за барьерами для самоопыления у растений L. polyphyllus вступает в силу механизм, предотвращающий самооплодотворение, - самонесовместимость. Это подтверждено микроскопическими исследованиями характера роста пыльцевых трубок в пестиках и подсчетом завязавшихся бобов после принудительного самоопыления предварительно изолированных соцветий (39, 40). Установлено, что основным местом элиминации самонесовместимых пыльцевых трубок является столбик, причем количество бобов, завязавшихся после самоопыления, варьировало в пределах 3,7-21,0 %, то есть самонесовместимость у изученных представителей этого вида также является частичной. Однако кумулятивное действие всех перечисленных механизмов обусловливает практически полную автостерильность растений L. polyphyllus (39, 40).
Поддержание образцов многолистного, желтого и изменчивого люпина должно осуществляться при изоляции, как минимум, главного соцветия, с которого и следует собирать семена, пополняющие фонд свежих репродукций в коллекции. Наиболее распространенный в России люпин узколистный можно поддерживать в сплошном посеве.

Чина. В роде Lathyrus также наблюдается полиморфизм систем семенного размножения. Основной культурный вид - чина посевная (L. sativus L.) представлен однолетними растениями с крупными (от 13 до 24 мм) варьирующими по окраске цветками. Чину считают типичным факультативным самоопылителем со степенью аутбридинга до 17 % (42). У чины описана система избирательного оплодотворения, контролирующая степень само- и чужеопыления.
Сорта чины в отличие от облигатных самоопылителей представляют собой популяции растений с разной степенью гетерозиготности. Принудительное самоопыление в течение нескольких поколений резко меняет тип размножения в сторону преобладания аутбридинга. В противоположность этому у линейных гибридов вновь преобладает самоопыление. Избирательность оплодотворения наследуется и несущественно зависит от влияния условий окружающей среды при обязательном наличии достаточного количества пчел-опылителей (43).
Избирательность оплодотворения, по-видимому, является генетическим механизмом, обеспечивающим необходимый баланс гомо- и гетерозиготности в автогамной популяции. На примере культурного ячменя (строгого самоопылителя) показано, что повышение степени переопыления с 1 до 5 % имело драматические последствия для высокопродуктивной популяции - резкое снижение урожая семян. Это состояние сохранялось, по меньшей мере, в течение трех поколений пока не восстановился нормальный уровень свободного опыления (1 %). Следовательно, даже при невысоком количестве случайных скрещиваний возникает краткосрочная «аутбредная депрессия» в результате появления в популяции множества нежелательных сегрегантов (20).
Образцы чины посевной в многолетней практике поддержания всхожести высевают без изоляции, однако проводят при этом сортовую чистку посевов и семян. Многолетние виды чины (L. latifolius , L.sylvestris, L. tuberosus ) по визуальным наблюдениям за их цветением - перекрестники и для их поддержания требуется пространственная изоляция. Представители достаточно отселектированного декоративного вида L. odorathus, несмотря на крупные ярко окрашенные околоцветники и привлекательный для насекомых-опылителей запах при отсутствии таковых завязывали семена при репродуцировании в теплице.

Фасоль. Большая часть изученных видов рода Phaseolus - самоопылители. Один из диагностических признаков рода Phaseolus - позиция рыльца относительно столбика: различают интрорзные и экстрорзные рыльца; последние встречаются преимущественно у перекрестноопыляющихся растений. По сообщению Arroyo, из 41 вида, относящихся к 8 родам подтрибы Phaseolinae представители одного вида - P. coccineus L. - являются самонесовместимыми. Однако и у растений этого вида выявлена определенная степень автогамии: при изоляции соцветий завязываются лишь единичные бобы, при искусственном триппинговании доля завязавшихся бобов возрастает. Это свидетельствует о наличии у представителей этого перекрестноопыляющегося вида определенной степени самонесовместимости и геркогамии. Последняя, по данным Heslop-Harrison с соавт., обусловлена толстой мембраной рыльца, для разрыва которой необходимо механическое вмешательство, а именно - нарушение замкового механизма вскрывания цветка (44).
Фасоль характеризуется гаметофитным типом самонесовместимости, в результате чего проявление последней может отсутствовать в начале и конце сезона, что довольно типично для проявления самонесовместимости вообще. После двух поколений инцухта популяции P. cоccineus испытывают явную инбредную депрессию: цветки приобретают неправильную форму, пыльцевая продуктивность снижается.
Основной возделываемый вид фасоли P. vulgaris (фасоль обыкновенная) - самоопылитель. Поддержание всхожести семян и размножение производится в сплошном многосортовом посеве, в то время как для P. coccineus необходима изоляция образца. Однако цветки диких популяций фасоли обыкновенной, произрастающих в горах Мексики (P. vulgaris var. Mexicanus) привлекают насекомых. При использовании белковых маркеров был выявлен высокий уровень ауткроссинга - до 50 % (12, 45).

Чечевица. В доступной нам литературе сведений о наличии перекрестного опыления у чечевицы не найдено (46). Поддержание коллекции чечевицы осуществляется в сплошном посеве.

Нут. Культивируемый вид нута Cicer arietinum L. - облигатный самоопылитель. К сожалению, сведений о механизмах опыления у растений этого вида практически нет. Из работы Niknejad с соавт. известно, что при одновременном выращивании светло- и темноцветковых форм нута при обилии пчел доля скрещиваний составляла не более 2 % (47). Следовательно, поддержание этой культуры может осуществляться без изоляции.

Заключение

Обобщая данные по системам семенного размножения зерновых бобовых культур и их диких родичей можно сделать следующие выводы: - в пределах родов, к которым относятся виды зерновых бобовых культур и их диких родичей, наблюдается параллельная изменчивость систем семенного размножения: облигатные самоопылители, факультативные самоопылители/перекрестники и облигатные перекрестники; аналогичная изменчивость встречается в пределах вида в природных популяциях и у сортов-популяций; - представители б?льшей части культурных видов гороха, фасоли, сои, нута и чечевицы - преимущественные самоопылители; - автогамия, как правило, присуща однолетникам, в то время как большинство многолетних форм обладают перекрестным типом опыления; - одним из эволюционных трендов «синдрома доместикации» у бобовых является переход от аллогамии к преимущественной автогамии; - при репродуцировании образцов зерновых бобовых культур, хранящихся в коллекциях генбанков, следует учитывать особенности системы их семенного размножения и изолировать перекрестноопыляющиеся формы для поддержания генетической чистоты и аутотентичности сортообразцов.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Избр. труды. М.; Л.: Наука, 1965. Т.V. С.179-222.
2. Global plan of action for the conservation and sustainable utilisation of plant genetic resourses for food and agriculture. FAO, 1996.
3. Ж у ч е н к о А.А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции кормовых культур. С.-х. биол., 2000, 1: 7-20.
4. A r r o y o K.M.T. Breeding systems and pollination biology in Leguminosae. In: Advances in Legume Systematics. Royal Bot. Gardens Kew, 1981, 1: 723-769.
5. В а в и л о в Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Избр. тр. М.-Л., 1965, V: 179-222.
6. Ж у ч е н к о А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). М., 2001, 1.
7. H a r l a n J.R. Crops and man. Amer. Soc. Agronomy, Madison, WI. SB71. H3. 1972.
8. O r n d u f f R. Reproductive biology in relation to systematics. Taxon, 1969, 18: 121-133.
9. C r u d e n R.W. Pollen-ovule ratios: conservative indicator of breeding systems in flowering plants. Evolution, 1977, 31: 32-46.
10. G r a n t V. Plant Speciation. N.Y., 1981.
11. Д ы м и н а Г.Д., Г о р о в о й П.Г., Д е й н е к о Е.В. и др. Изучение географического распространения, особенностей экологии и генетического разнообразия популяции дикой сои (Glycine soja Siebold er Zucc.) на юге Российского Дальнего Востока как, элемента исследований по биобезопасности генетически модифицированной сои устойчивой к гербициду фосфинотрицину. В сб.: Современные направления борьбы с сорняками с использованием новых классов гербицидов и трансгенных растений, устойчивых к гербицидам. М., 2001: 148-160.
12. S h i m a m o t o Y. Research on wild legumes with an emphasis on soybean germplasm. Wild Legumes. Tsukuba, Ibaraki, Japan, 1999: 1: 5-.
13. W a l l J.R., W a l l S.W. Isozyme polymorphisms in the study of evolution in the Phaseolus vulgaris - P. cоccineus complex in Mexico. In: Isozymes. Genetics and evolution /Ed. C.L. Markert. N.Y., 1975: 287-305.
14. Д е м ь я н о в а Е.И. Автогамия. Эмбриология цветковых растений (Терминология и концепции). СПб, : 112-115.
15. И в а н о в Н.Р. Эволюция культурных видов рода Phaseolus L. В сб.: Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. М.-Л., 1960: 81-85.
16. S t e b b i n s G.L. Self-fertilization and population variability in the higher plants. Amer. Naturalist., 1957, 91: 337-354.
17. H a n e l t P. Biosystematic of the genus Vicia L. (Leguminosae). Ann. Rev. Ecol. Syst., 1989, 20: 147-161.
18. П о т о к и н а Е.К., А л е к с а н д р о в а Т.Г. Особенности опыления у однолетних видов рода Vicia (Fabaceae). Бот. журн., 1996, 81: 74-79.
19. Ж у к о в с к и й П.М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1964.
20. В е р е щ а г и н а В.А., К о л я с н и к о в а Н.Л., Н о в о с е л о в а Л.В. Цветение и опыление однолетних и многолетних видов люцерны (Medicago, Fabaceae). Вест. Пермского ун-та. Сер. Биология, 1997, 3: 31-35.
21. A l l a r d R.W. History of plant population genetics. Ann. Rev. Genetics, 1999, 33: 1-27.
22. П о д д у б н а я - А р н о л ь д и В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М., 1976.
23. В е р е щ а г и н а В.А. Гинодиэция, клейстогамия и гетеростилия у покрытосеменных (морфологические и эмбриологические аспекты). Автореф. докт. дис. Л., 1980.
24. П о н о м а р е в А.Н., Л ы к о в а Е.И. Клейстогамия у маревых. Докл. АН СССР, 1960, 35: 1262-1265.
25. С о л н ц е в а М.П. К биологии цветения и опыления ковылей. Тр. БИН АН СССР, , 3: 135-150.
26. Ф р е н к е л ь Р., Г а л у н Э. Механизмы опыления, размножение и селекция растений. М., 1982.
27. L o r d E.M., H e s l o p - H a r r i s o n Y. Pollen-stigma interaction in Leguminisae: stigma organization and the breeding system in Vicia faba L. Ann. Bot., 1984, 54, 6: 827-836.
28. K r e i t n e r G.L., S o r e n s e n E.L. Stigma development and stigmatic cuticle in Medicago scutellata. Canad. J. Bot., 1985, 63: 813-818.
29. М а к а ш е в а . Горох. В сб.: Культурная флора. Л., 1979.
30. П у т и н ц е в А.Ф. Естественная гибридизация у гороха в условиях Тамбовской области. Науч. тр. ВНИИИЗБК. Орел, 1971, 3: 88-89.
31. Д р о з д А.М. Сортовое переопыление гороха. Тр. Крымской ОСС ВИР. , , 3: 3-30.
32. D a r w i n C. The effects of cross and self fertilisation in the vegatable kingdom. London, 1876.
33. С е м е н о в а Е.В. Репродуктивная биология бобов (Faba bona Medik.) и причины снижения их семенной продуктивности. Автореф. канд. дис. Л., 1988.
34. В о л у з н е в а Т.А. К биологии цветения бобов. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1971, 45, 3: 102-109.
35. N a d a l S., S u s o M.J., M o r e n o M.T. Floral display, pollinator behavior and autcrossing in Faba bean cultivars. Proc. of 4th European Conf. on Grain Legumes. Cracow, Poland, 2001: 237.
36. S u s o V.J., M o r e n o M.T., C u b e r o J.I. Environmental and genotypic variation for outcrossing rate in Faba beans (Vicia faba L.). Proc. of 3rd European Conf. on Grain Legume. Valladolid, Spain, 1998: 466.
37. H a n e l t P., M e t t i n D. Uber die Systematische Stellung temperaor und meridionaler Sippen der Gattung Vicia L. Feddes Repert., 1970, 81: 147-161.
38. А в а д е н и Л.П. Изучение биологии цветения и опыления вики паннонской в условиях Молдавии с целью совершенствования методики гибридизации. В сб.: Селекция и семеноводство полевых культур в Молдавской ССР. Кишинев, 1987: 78-84.
39. J u n c o s a A.M., W e b s t e r B.D. Pollination in Lupinus nanus subsp. latifolius (Leguminosae). Amer. J. Bot., 1989, 76, 1: 59-66.
40. Д а в ы д о в а Е.Е., В и ш н я к о в а М.А. Некоторые особенности биологии цветения и плодообразования люпина многолистного. Науч.-техн. бюл. ВИР. СПб, 1992, 220: 24-28.
41. В и ш н я к о в а М.А. Структурные и функциональные основы несовместимости растений. Автореф. докт. дис. Л., 1994.
42. П и р с Э. Гистохимия. М., 1962.
43. Д о р о ф е е в В.Ф., Л а п т е в Ю.П., Ч е к а л и н Н.М. Цветение, опыление и гибридизация растений. М., 1990.
44. Ч е к а л и н Н.М. Оценка степени избирательного оплодотворения у чины. С.-х. биол., 1972, 1: 103-107.
45. H e s l o p - H a r r i s o n J., H e s l o p - H a r r i s o n Y. Stigma organization and the control of fertilization in Phaseolus. In: Proceed. Of EUCARPIA meeting on Phaseolus bean Breeding held in Hamburg, 1983 (1984): 67-71.
46. V a n d e r b o a r g h t Е. Seed increase and evaluation of the wild Phaseolus vulgaris germplasm. CIAT, Cali, Colombiamimeographed, 1982.
47. W i l s o n V.E., L a w A.G. Natural crossing in Lens esculenta Moench. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1972, 97: 142-143.
48. N i k ? n e j a d M., K h o s h - K h u i M. Natural cross-pollination in gram (Cicer arietinum L.). Indian J. Agr. Sci., 1972, 42: 273-274.

В журнале:

Сельскохозяйственная биология, 2004, 5; УДК 635.65:581.3

Системы семенной репродукции зерновых бобовых