S u m m a r y

From a rich diversity Lupinus species (above some hundred) only four are widely produced in the world and in Russian Federation. However, a number of wild species both from Mediterranean and American centers of origin have potential for domestication. Prominent success in domestication of rough-seeded lupins have been achieved in Australia. L. cosentinii have been quite recently fully domesticated and L. athlanticus and L. pilosus are close to domestication. The list of species potential for cultivation is given with brief description of botanical and ecological characters. The species mentioned above and some others (L. princei, L. digitatus, L. hispanicus, L. albicaulis) could be valuable as potential fodder crops. Some species are major crops for soil conservation and reclamation such as L. nootkatensis widely cultivated in Iceland and some other northern countries. L. arboreus is widely used for dune sand stabilization. All species could be used as green manure, for improvement of soil structure and tilth. A number of species are valuable as nice ornamental crops.

Обобщены данные литературы о видах люпина, культивируемых в различных странах. Охарактеризованы дикие виды люпина, перспективные для введения в культуру. Представлены краткие ботанические описания видов, их экологическая приуроченность. Для ряда видов люпина даны агрономические характеристики. Приведены сведения о средообразующих свойствах и перспективах использования различных представителей люпина.

Несмотря на огромное количество возделываемых растений, доместикация и вовлечение в селекционный процесс новых видов остается актуальным и в наши дни. Люпин - ценная бобовая культура, используемая на зеленый корм, силос, зернофураж и в качестве сидерата. Во многих странах мира ряд видов люпина имеет также пищевое, фармацевтическое и косметическое применение. Люпин часто называют «северной» или «европейской» соей из-за высокого содержания белка (30-55 %), сбалансированного по аминокислотному составу, жира (5,3-20 %), витаминов, микро- и макроэлементов. Все это определяет высокое кормовое достоинство люпина и его роль в сокращении дефицита растительного кормового белка.
Урожайность зеленой массы растений люпина составляет 20-40 т/га, в особо благоприятных условиях - до 80 т/га, а урожайность зерна - 3 т/га. К несомненным достоинствам растений люпина следует отнести и такие качества, как способность расти на бедных и закисленных почвах, высокая активность азотфиксации. Глубоко проникающие корни позволяют растениям извлекать из подпахотных горизонтов и переносить в пахотный слой почвы фосфор, калий и другие элементы питания, поэтому люпин служит прекрасным предшественником для многих зерновых и пропашных культур (1).
Основным лимитирующим фактором для производства люпина остается подверженность растений различным заболеваниям - антракноз, фузариоз, фомопсис и др. В связи с этим ведутся поиски устойчивых к болезням форм среди диких видов, которые могут быть вовлечены в интрогрессивную селекцию или стать альтернативой возделываемым.
Из множества видов рода Lupinus (по классификации разных авторов от нескольких десятков до нескольких сотен) в большинстве стран мира, включая Российскую Федерацию, возделывают только четыре: люпин узколистный (L. angustifolius L.), люпин желтый (L. luteus L.), люпин белый (L. albus L.), люпин изменчивый (L. mutabilis L.). Созданные в России низкоалкалоидные формы многолетнего люпина многолистного (L. polyphyllus Lindl.) имеют спрос у производственников, однако еще не создан семенной фонд. На основе этого вида получено много сортов (преимущественно зарубежной селекции), которые используют в качестве популярной декоративной культуры.
В отличие от других зернобобовых культур многие виды люпина введены в культуру совсем недавно: узколистный и желтый - в середине XIX века, другие виды - в ХХ веке. Только два вида люпина - изменчивый и белый - древние культурные растения, возделываемые на протяжении тысячелетий; современные культурные формы этих видов далеко ушли по морфологии, окраске и размеру семян от древних предков (2, 3). Доместицированные в недавнее время виды люпина также отличаются от растущих в дикой природе по габитусу и архитектонике растения, абортивности цветков и бобов, размеру и качеству семян, устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам (4).
Наибольшее видовое разнообразие с преимущественным числом многолетних видов люпина сосредоточено в Новом Свете и небольшой очаг - в Средиземноморье (Старый Свет) (2). Среди дикорастущих видов рода Lupinus немало перспективных форм, пригодных для введения в культуру в России. Учитывая большое разнообразие агроклиматических условий в нашей стране, а также примеры успешной интродукции представителей диких видов люпина в удаленные от центров их происхождения регионы, есть основание полагать что они могут быть интродуцированы в Россию. Следует оговориться, что речь идет только о видах, в определенной степени изученных и в той или иной мере освещенных в научной литературе. Перечень же видов люпина Старого и Нового Света, перспективных для введения в культуру, по-видимому, может быть и больше.
Особенно поучителен в этом отношении опыт Австралии. В настоящее время эта страна является мировым лидером по производству люпина. Из 1320874 га, занятых под культурой на Земном шаре, на Австралию приходится 90 % (5). Между тем все виды люпина на этот материк завезены первыми поселенцами из Америки или Средиземноморья. Одни виды натурализовались, затем подверглись селекционному улучшению, в доместикации других видов большую роль сыграли генетические ресурсы, сконцентрированные в национальной коллекции люпина (6). В конце прошлого столетия наряду с традиционно возделываемыми в мире видами люпина (узколистным, белым, желтым и изменчивым) в Австралии селекцией были охвачены виды L. cosentinii Guss., L. athlanticus Gladst. и L. pilosus Murr, которые в той или иной степени стали неотъемлемой частью австралийских пастбищ. Кроме перечисленных, по мнению австралийских ученых, для введения в культуру перспективны, как минимум, еще несколько видов - L. princei Harms., L. digitatus Forsk. и L. hispanicus Boiss. et Reut, сильные растения которых имеют прямостоячий стебель, крупные семена, что характеризует их как потенциально высокопродуктивные зерновые бобовые культуры (4, 7-9). В соответствии с законом гомологических рядов у представителей этих видов должны присутствовать гены низкой алкалоидности, нерастрескиваемости бобов и отсутствия твердосемянности, имеющиеся у культивируемых форм. Между перечисленными видами существуют цитогенетические барьеры, поэтому межвидовые скрещивания практически не осуществимы. Пока не достаточно исследованы экологические характеристики вышеперечисленных видов, но если отношение растений к почвам сходно с таковым у изученных, а ареалы отражают их климатические потребности, то методология селекционного улучшения может быть достаточно определенной, а перспективы введения в культуру очевидны.
Рассмотрим биологические и агрономические характеристики нескольких видов, ряд из которых уже доместицированы, другие же пока встречаются только в дикой природе, но на территории Российской Федерации не произрастают. В основу описания нами были взяты данные крупнейших специалистов по люпину в России - Н.А. Майсуряна и А.И. Атабековой (10), а также австралийского монографа рода Lupinus J.S. Gladstones (7).

Люпин Косентина (L. cosentinii Guss.) - первый введенный в культуру твердосемянный вид (растения прямостоячие, сильно ветвящиеся высотой 20-120 см, размер 3-5-семянных бобов 40-55*13-16 мм) (11). Имеет ограниченное географическое распространение по западному побережью Средиземного моря, хотя мелкосемянные формы найдены и в Марокко. Еще в древности этот вид люпина, как и многие другие, использовали для обогащения почв, а в голодные годы - в качестве пищи (8). В прошлом веке вид был интродуцирован в Западную Австралию, где произрастает как дикорастущее пастбищное растение на бедных прибрежных песчаных почвах, получив здесь название «sandplain», что можно перевести как песчано-равнинный, и западно-австралийский синий люпин. Спустя годы произрастания интродуцента на естественных пастбищах было отмечено, что стравливаемый объем растений за летний период при выпасе овец увеличился с 2-5 до 5-10 гол/га (12). Высокое содержание в семенах белка и низкое алкалоидов (0,3-0,6 %), а также хорошая переваримость зеленой массы обусловливают высокие кормовые качества для овец, особенно при условии, что он не составляет основную часть корма. Показано позитивное значение выпаса ягнят на люпиновых пастбищах в течение трех-четырех летне-осенних месяцев без каких-либо добавок в рацион питания. При этом стравливаемый объем пастбищ достигает 10-15 гол/га. Аналогичный рацион рекомендован и годовалым бычкам. В настоящее время в Западной Австралии люпин Косентина занимает 0,5 млн га на самовоспроизводящихся пастбищах (13).
Австралийские ученые выявили высокую средообразующую роль растений этого вида. В результате многолетнего произрастания люпина Косентина на западно-австралийских пастбищах остановлена ветровая эрозия, увеличилось содержание азота в почве, глубокая корневая система растений способствовала поступлению калия из нижних горизонтов почвы в верхние. Потребность растений люпина в удобрениях меньше, чем у других пастбищных культур, например клевера. Показано, что люпин Косентина - хорошее «пионерное» растение на бедных почвах, где после нескольких лет его выращивания можно культивировать клевер (12). Первый созданный сорт Erregulla обладает твердыми семенами, низким содержанием алкалоидов, нерастрескивающимися бобами. Попытки избавиться от твердосемянности на основе этого сорта привели к получению низкопродуктивных экономически не выгодных для возделывания форм. Селекционное улучшение образцов этого вида продолжается.

Люпин атлантический (L. athlanticus) -твердосемянный, представлен однолетними растениями высотой до 60 см, размер 3-5-семянных бобов 40-70*15-22 мм. Отличается от других видов формой и окраской семян: овальные, приплюснутые, крупные (8-11*6-8*4-5 мм), пятнисто-коричневой или розоватой окраски, слабошершавые. Распространение ограничено Атласными горами в Марокко (600-1400 м над уровнем моря) на галечных сланцевых и гранитных почвах (рН 6,5-9). В Австралии в результате межвидовой гибридизации и использования мутагенеза получены формы с низким содержанием алкалоидов, раноцветущие, более продуктивные по сравнению с исходными (14, 15). Были также получены белоцветковые и белосемянные формы (16). Последняя мутация у люпина имеет очень важное значение, так как безалкалоидность встречается только у белосемянных форм. Эколого-географические испытания показали, что в оптимальных условиях урожайность семян лучших линий составляет 2299-2793 кг/га, что на 116-148 % превосходит показатели коммерческого сорта Кунгуру люпина узколистного.

Люпин волосистый (L. pilosus) - однолетние растения высотой 30-80 см, стебли прямостоячие, слабоветвистые, слабооблиственные, ветвление верхнее симподиальное, что соотносится с раннеспелостью, размер 2-4-семянных бобов 50-80*20-25 мм, размер семян 10-14*9-12*6-8 мм (наиболее крупные из всего рода), окраска - пятнистая (от коричневато-красной до розовой), поверхность - отчетливо шершавая. Произрастает на каменисто-песчаных почвах, базальтовых выступах (рН 5,5-8,7), в горах (до высоты 1200 м и выше). Распространен на Крите, островах Эгейского моря, в Греции, западной и южной Турции, Ливане, Сирии, Израиле и Западной Иордании. Предполагается, что этот вид культивировали в местах произрастания в средние века. Без сомнения, что со времен интродуцирования в Западную Европу в XVI веке растения люпина волосистого выращивали и до сих пор иногда выращивают как декоративное растение из-за крупных цветков, собранных в сравнительно длинные (до 30 см) соцветия. Вполне возможно, что в течение длительного времени семена растений употребляли в пищу как в Восточном Средиземноморье, так и в странах Западной Европы (7); в настоящее время их изредка используют в качестве суррогата кофе. В Австралии растения люпина волосистого считаются очень перспективными для культивирования на выщелоченных почвах. Уже выделены формы с низким содержанием алкалоидов, нетвердосемянные, с нерастрескивающимися бобами, устойчивые к агрессивным расам фомопсиса (17). Проводится селекция на кислотоустойчивость (14, 15).

Люпин пальчатый (L. digitatus) - твердосемянный, представлен однолетними растениями высотой 15-40 см и выше, стебель прямостоячий, слабоветвистый, цветки крупные, собранные в небольшие малоцветковые неправильно мутовчатые соцветия, размер 3-4-семянных бобов 30-60*9-12 мм, семян - 7*6*3 мм (форма приплюснутая, окраска красновато-коричневая с темной пятнистостью). Распространен в пустынных районах Египта, и особенно как засоритель полей в дельте Нила, оазисах, гористых местах центральной части Сахары, Сенегальской долине, на полупустынном морском северо-западном побережье Африки (в районе пустыни Сахары). Активно стравливается овцами, но не поедается верблюдами (7). В садах возделывают как декоративное растение. Вид заслуживает изучения для интродукции в засушливые полупустынные области.

Люпин испанский (L. hispanicus) имеет два подвида: hispanicus, произрастающий преимущественно в центральной и южной Испании на каменистых умеренно и очень кислых почвах, и bicolor, распространенный в холодных влажных районах северо-западной Испании и северной Португалии на песчаных и слабо дренированных умеренно кислых почвах. Вид близок к L. luteus, но продвинулся в более северные широты, чем люпин желтый, что может быть особенно актуально для нашей страны. В горах поднимается до 1500 м над уровнем моря. Размер 6-7-семянных бобов 40-60*6-12 мм, форма сплюснутая. Может служить донором холодо- и засухоустойчивости, а также устойчивости к болезням. Получены гибриды от межвидовых скрещиваний люпина желтого и испанского (10, 18 19).

Люпин сомалийский (L. princei) представлен однолетними растениями высотой 30-120 см, стебель слабоветвящийся, размер 3-4-семянных бобов 50-70*16-18 мм, семян - 9-10*4-8 мм (форма квадратная, сплющенные). Широко распространен в горах Кении и Танзании на высоте 1700-3000 м над уровнем моря, а также на юге Эфиопии. Кроме вышеперечисленных видов Cредиземноморского происхождения, привлекших внимание австралийских исследователей, многие виды американской группы также имеют важное практическое значение. Главное отличие видов люпина из Нового Света и Средиземноморья - мелкосемянность; многие из них используют как декоративные и культивируют с этой целью.

Люпин белостебельчатый (L. albicaulis Douglas.) интродуцирован из Канады (форт Ванкувер) в северо-западный район США, где для улучшения почв в лесовосстановительных программах, а также в качестве пастбищного корма широко используют сорт Хедерма (20).

Люпин изящный (L. ornatus Douglas.) наиболее близок к широко возделываемому виду L. mutabilis. Растения прямостоячие с мощным ветвистым стеблем высотой 40-80 см. Из-за ярко окрашенных цветков, собранных в длинные соцветия, возделывается в садах как декоративное растение. По мнению Майсуряна с соавт., некоторые формы этого вида могут иметь практическую ценность как зеленое удобрение, так как образуют довольно значительную зеленую массу при сравнительно коротком вегетационном периоде (10).

Люпин древовидный (L. arboreus Sims.) популярен во многих странах как многолетний декоративный кустарник; выведены сорта. Растения имеют 4-5-летний цикл развития, характеризуются очень быстрым ростом, холодо- и засухоустойчивостью; душистые цветки желтой или голубой окраски длиной до 1,5 см собраны в крупные соцветия. Растет на легких песчаных почвах побережий субтропиков, выносит нагревание песка до 50-60°С. Благодаря глубоко проникающим в почву корням рекомендуется для сдерживания оползающих песчаных дюн побережий. Из тихоокеанского побережья Чили (очаг происхождения) вид широко распространился по миру: морские побережья США, Канады, Ирландии, Великобритании и ряд стран Южного полушария; активно используется в программах по сохранению почв (21). В южной части Новой Зеландии люпин древовидный возделывают как растение, обогащающее почву азотом в подлеске хвойных лесов, насаждаемых на песчаных дюнах. Массовая гибель растений этого вида от антракноза, наблюдающаяся в последние годы, нарушает развитие хвойных деревьев и создает угрозу дрейфа песков (22). В Россию, по-видимому, может быть интродуцирован в ограниченном ареале субтропиков и, возможно, Приморья.

Люпин многолетний (L. perennis L.) - многостебельное растение, стебель прямостоячий, сильно облиственный. Распространен в западных областях США и Канады, а также по побережью Северного Ледовитого океана. Возделывается как декоративное растение. Перспективен для районов севера в качестве сидерационной культуры (10).

Люпин нутканский (L. nootkatensis Donn ex Sims.) - многолетний вид, растения которого достигают 40-90 см в высоту, имеют короткие листовые черешки, затупленные листья и многочисленные соцветия синей, белой и сине-белой окраски, цветут продолжительное время и переносят достаточно холодные зимы (до -2°С), растут на каменистых выщелоченных хорошо дренированных почвах при рН 6,1-6,5, выносят некоторую затененность; гороховидные стручки покрыты маленькими волосками. Характеризуется высокой нектаропродуктивностью. На экспериментальных полях без внесения удобрений урожайность семян достигает 4 т/га (23, 24). Эндемик Аляски и Алеутских островов вид достаточно широко распространился в верхних широтах Северного полушария: Канаде, Шотландии, Норвегии, Швеции, на Камчатке. Растения этого вида используют для рекультивации эродированных почв в Исландии, куда в середине прошлого века с Аляски было завезено несколько граммов семян и несколько корешков с ризобиальными азотфиксирующими бактериями. Растения люпина нутканского достаточно быстро заселили большие пространства и сформировали плотный покров на ранее неплодородных почвах, окрасив пейзаж страны в голубой цвет на время продолжительного цветения. При этом заметно возросло плодородие почв, значительно увеличилось содержание азота и углерода в последних. В настоящее время ведутся семеноводство и всестороннее изучение вида. Аналогичные работы по улучшению неплодородных лесных почв с помощью люпина нутканского проводятся на севере Швеции.
Организован целый комплекс исследований по использованию люпина нутканского. Посредством выделения из растений алкалоида спартеина получают ценный естественный инсектицид. Подобное применение люпина было известно еще в древнем Перу. Индейцы высушивали и перемалывали растения L. mutabilis и полученный порошок использовали для борьбы с картофельной молью (2). Успешно продвигаются исследования по получению из стеблей люпина этилового спирта, причем отходы от ферментации используют на корм животным (25).
Кроме перечисленных еще целый ряд американских видов люпина обладает ценными для использования признаками: люпин горный - L. monthanus Smith., люпин Хартвега - L. hartwegii Lindl. (устойчивость к содержанию в почве извести), люпин элегантный - L. elegans H.B.K. (высокомасличные семена), люпин Баркера - L. barkeri Lindl., люпин двухцветный - L. bicolor Lindl., люпин обрубленный - L. truncatus Nutt и другие, характеризующиеся скороспелостью и формирующие в то же время значительную зеленую массу (10).
Таким образом, ограниченное число видов люпина, введенных в производство в большинстве стран мира, может быть увеличено. Растительные ресурсы люпина многочисленны и разнообразны. Введение в культуру может идти как посредством селекционного улучшения видов, так и в результате интродукции в новые районы с целью обогащения естественных и культурных пастбищ, улучшения плодородия и рекультивации эродированных почв, закрепления песков.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Т а к у н о в И.П. Люпин в земледелии России. Брянск, 1996.
2. Ж у к о в с к и й П.М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1964.
3. С o w l i n g W.A. Plant breeding for stable agriculture: Presidential Address. Western Australia, 1994: 183-184.
4. A t k i n s C.A. Phenotypic diversity among annual lupins used for crops or having cropping potential. Internat. Conf. on Legumes Genomic and Genetics, Abstracts, 2002: 4.
5. FAOSTAT
6. С o w l i n g W.A. Use of lupin genetic resources in Australia. Advances in lupin research. Proceed. of the VIIth Intern. Lupin Conference. Lisbon, 1993: 9-18.
7. G l a d s t o n e s J.S. Lupins of the Mediterranean region and Africa. Bull. West. Austr. Dept. od Agric., 1974, 26: 48.
8. G l a d s t o n e s J.S. Breeding lupins in Western Australia. J. Agric. WA, 4th series, 1976, 23: 70-74.
9. С o w l i n g W.A., B u i r c h e l l B.J. Crop updates 1998: Lupins. Lupin breeding in Western Australia - achievements for 1997. Department of agriculture. Western Australia, 1998: 5.
10. М а й с у р я н Н.А., А т а б е к о в а А.И. Люпин. М., 1974.
11. G l a d s t o n e s J.S. Present situation and potential of Mediterranean. African Lupins for crop production. Abs. 3rd Intern. Lupin Conf. La Rochelle (France), 1984: 4.
12. B l a k e J. Sandplain lupins. Farmnote. Department of agriculture of Western Australia, 1989, 47: 3.
13. C r o k e r K., G i t t i n s S., D o n c o n G. e.a. Blue lupin - good feed for weaner sheep. Farmnote. Department of agriculture. Western Australia, 2000, 106: 5.
14. B u i r c h e l l B.J., C o w l i n g W.A. Domestication of rough-seeded lupins. J. Agric. WA, 4th series, 1992, 33: 131-137.
15. B u i r c h e l l B.J., C o w l i n g W.A. Genetic Resources in Lupin. /Eds.: J.S. Gladstones e.a.. Lupin as Crop Plants. Biology, Production and Utilization, 1998: 41-66.
16. B u i r c h e l l B.J. Domestication and potential of rough-seeded lupins. Advances in lupin research /Eds. J.M. Martins, M.L. Beirao da Costa. Proceed. of the 7th International Lupin Conference. Evora, Portugal, Lisbon. 1993: 19-24.
17. S r h a n k a r M., S w e e t i n g h a m M., B u i r c h e l l B. Screening for pod resistance to phomopsis in various lupin species. Department of agriculture Western Australia. Ann. Report 2000-2001. Perth, 2001, 6.
18. K a z i m i e r s k i T. Interspecific Hybridization of Lupinus. Genetica Polonica, 1961, 2, 1: 97-102.
19. S w i e c i c k i W. Studies on the interspecific hybrid Lupinus hispanicus Boiss. et Reut. ? L. luteus L. Lupin Newslet., 1985, 8: 24-25.
20. R u m b a u g h M.D. Special purpose Forage legumes. Advances in new crops. Portland, Oregon, 1990: 183-190.
21. V o n B a e r E., V a t h D. New varieties of lupin. Proc. VI Intern. Lupin Conf. Temuco-Pucon, Chili, 1990: 376-381.
22. W i l l i a m s M. Lupin blight. Forest pathology in New Zealand, 1993, 22: 1-3.
23. A r n a l d s A., R u n o l f s s o n S. The role of Nootka lupin (Lupinus nootkatensis) for revegetation in Iceland. In: Wild and Cultivated lupin from the Tropics to the Poles. 10th Internat. Lupin Conference. Laugarvatn, Iceland, 2002: 28.
24. M a g n u s s o n B., M a g n u s s o n S.H., S i g u r d s s o n B.D. Plant succession in areas colonized by the introduced Nootka lupin in Iceland. Wild and Cultivated lupin from the Tropics to the Poles. 10th Internat. Lupin Conference. Laugarvatn, Iceland, 2002: 100.
25. European Bio-Energy Projects (EUR 20808)

В журнале:

Сельскохозяйственная биология, 2005,2; УДК 633.367:631.52

О перспективах введения в культуру и интродукции различных видов люпина