Соя (Glycine max (L.) Merr) - одна из наиболее изученных в генетическом отношении сельскохозяйственных культур, у которой в настоящее время известно 469 генов.
Формирование генетической коллекции сои в ВИРе начато в 1971 г., когда профессор Н. И. Корсаков привез из США 100 образцов с идентифицированными генами [2]. В дальнейшем ее пополняли в основном за счет образцов, уже имевшихся в основной коллекции ВИР или вновь поступивших в нее, у которых различными авторами описаны те или иные гены. По преимуществу к ним относились селекционные сорта, включенные в генетические исследования в США и других странах мира. Большая заслуга в пополнении генетической коллекции принадлежит Л. Г. Щелко [7,8]. В настоящее время в коллекции насчитывают 215 образцов, у которых в общей сложности идентифицировано около 160 генов. Известны гены, определяющие морфологические признаки (окраску различных частей и органов растения, наличие/отсутствие пигментации, характер и цвет опушения, характер роста стебля, морфологию листа и т. д.). В коллекции имеется значительное число образцов с генами, определяющими важные для селекции качественные признаки: продолжительность вегетационного периода (чувствительность к фотопериоду), устойчивость к различным болезням, к ряду абиотических факторов, способность к симбиотической азотфиксации (образованию азотфиксирующих клубеньков) и т. д. В данной статье приведен обзор генетической коллекции сои ВИР и описаны возможности использования ее в селекции, многие из которых уже реализованы. Описание генов приводится в соответствии с обзором R. G. Palmer et al. [25] и современным списком генов сои на Soybase homepage в Интернете [28].

Стебель. Характер роста стебля имеет важное значение, определяя технологичность сорта, влияя в определенной степени на его полегаемость, пригодность к механизированной уборке. В коллекции представлены все возможные варианты типа роста стебля у сои: 1) индетерминантный (неограниченный), продолжающийся и после цветения, характерный для растений диких видов сои и сортов старой селекции. Признак контролирует доминантный ген Dt1 (к-6617); 2) промежуточный, свойственный многим селекционным сортам, контролирует также доминантный ген Dt2 (к-6552); 3) ограниченный (детерминантный) тип роста определяется рецессивным геном dt1 (к-5933, 6543, 6559, 6602). У детерминантных форм рост стебля прекращается в период цветения, и на верхушке образуется хорошо развитая цветочная кисть. Генотипы с dt1 образуют большее число бобов и более высокую массу семян с боковых побегов, имеют более высокую семенную продуктивность, чем индетерминантные формы [10]. Поэтому большинство сортов современной селекции имеют ген dt1.
Высокорослость растений часто связана с позднеспелостью. Позднеспелые прямостоячие формы могут достигать высоты 150 см, вьющиеся и стелющиеся - 250 см и более. Высокорослость детерминируется геном S (к-6764) (возможно, E1 E2): его рецессивный аллель s определяет развитие невысокого, компактного, сравнительно раннеспелого растения [12]. Аллель s, по-видимому, имеют современные скороспелые сорта, растения которых, как правило, не превышают высоты 70-80 см.
Фасциация стебля - признак, который по определению Н.И.Вавилова [1], «проходит по всему растительному миру», определяется аллеломорфом f, идентифицированным у двух образцов коллекции: к-6604 и к-7094. Результатом экспрессии рецессивных мутаций является сильная укороченность стебля - карликовость, представленная в генетической коллекции образцом с аллелем mn (к-6607), семью образцами с серией аллелей df и одним образцом с аллелем pm (к-6581).

Лист. Лист сои сложный, листовая пластинка состоит из трех листочков. У большинства форм средний листочек овальный, что определяется доминантным аллеломорфом гена Ln. Этот признак сцеплен с признаком «трехсемянный боб» (к-6541, 8171). Рецессивный аллель ln, по мнению многих авторов, связан с многосемянностью - 3-4 семени в бобе (к-6541, 6550, 10364). Встречаются формы с пятилисточковыми (к- 6602, 7093) и семилисточковыми (к-6610) листьями, детерминируемыми соответственно генами Lf 1 (Х) и lf2.
Поверхность листа обычно гладкая, но известны формы с волнистой и морщинистой листовой пластинкой. Доминантный ген Lw2 (variegated leaves) определяет неволнистую поверхность листа (к-6552), а рецессивные аллели lw1 lw2 - альтернативное проявление признака, т. е. его волнистую поверхность (к- 6570, 7095). Рецессивный аллель lnr контролирует узкий, морщинистый листочек (к-10365). Имеется образец с закрученным листом (к-10344), генетическая природа которого пока не установлена.
Рецессивный ген аb важен для селекции сортов кормового направления. Его наличие отмечено у двух образцов генколлекции (к-6618, 8221). У этих сортов листья, отмирая и высыхая, остаются на растении более длительное время, чем обычно. Такая задержка опадения листьев уменьшает потерю вегетативной массы растения.

Опушенность растения. Дикие и малокультурные формы сои имеют темную окраску опушения. Коричневый цвет опушения определяет доминантный ген Т. Такие формы в генетической коллекции отсутствуют. Рецессивный аллель t2 определяет светло-коричневое, почти серое опушение (к-5611, 6571). Отсутствие/наличие опушения определяет аллельная пара Pl/pl. Доминантный аллель гена Pl имеют образцы к-6561 и к-10327. Доминантные гены Pd (к-6577) и Pd2 (к-6842) определяют густое опушение растений, являющееся хорошо защищающее растения от насекомых, например, тлей. Рецессивный аллель рс контролирует курчавость волосков опушения (к-6559). Гены, определяющие прижатость/приподнятость, остроконечность/тупоконечность волосков опушения, в коллекции отсутствуют. Характер опушения используют в качестве морфологического маркера в скрещиваниях.

Цветок. Дикие и малокультурные формы сои имеют фиолетовую окраску цветка, селекционные сорта - фиолетовую и белую. Фиолетовую окраску цветка, обусловленную наличием антоциана, определяет доминантный ген W1 , оказывающий плейотропное действие: антоциановая окраска проявляется и на других частях растения - на подсемядольном колене, черешках листьев и стебле, створках бобов. Рецессивный аллель w контролирует белую окраску цветка. В коллекции присутствуют образцы с серией аллелей гена W и их сочетаний, выражающихся в варьировании окраски цветка: генотип W3 W4 имеет темно-фиолетовую окраску венчика (к-7105); W3 w4 - бледно-фиолетовую его окраску (к-85); w4-dp - бледно-фиолетовую окраску зева цветка (к-10371). По-видимому, такими же аллелями обладает образец к-6604 с таким же фенотипом. Рецессивная мутация wm (magenta flower) определяет багряно-красную (фуксиновую) окраску венчика (к-6597).

Боб. В коллекции представлены гены, контролирующие цвет окраски створок бобов. Доминантный ген L контролирует темно-коричневую или почти черную окраску бобов, его рецессивный аллель определяет светлую, соломенно-желтую окраску. В коллекции имеются генотип L1 l2 , определяющий черную окраску боба (к-6582), и l1 l2 , контролирующий его светло-коричневую окраску (к-6615).

Семя. У сои различают основную и дополнительную окраску оболочки (кожуры) семени, форму пигментации, окраску рубчика. В коллекции ВИР представлены гены, определяющие эти признаки, а также интенсивность растрескивания кожуры семени, затрудненное отсоединение семян от створок боба.
Окраска кожуры семян и рубчика у сои имеет важное значение. Как правило, для пищевых технологий предпочтительнее семена со светлоокрашенной семенной оболочкой без пигментации. Темноокрашенные семена присущи кормовым сортам. Поэтому знание генетики данных признаков играет большую роль в селекции.
Доминантные гены D или D2 контролируют желтую окраску зародыша и семядолей, что свойственно большинству форм сои, имеющихся в основной коллекции ВИР. В генетической коллекции представлено два генотипа (к-6549,6560) с рецессивными аллелями d1 d2 , определяющими зеленую окраску зародыша и семядолей, несколько образцов с зеленой семенной оболочкой, контролируемой доминантным геном G , и один образец (к-6558) с желтой семенной оболочкой, что определяется рецессивным аллелем g этого гена. У трех образцов (к-6544, 6549, 10327) сходное проявление признаков определяется цитоплазматическими факторами G-cyt и G1-cyt .
Ген I с серией аллелей контролирует характер пигментации кожуры и рубчика семени. Доминантный ген I определяет отсутствие темной пигментации возле рубчика семени (к-5495), рецессивный ген i обусловливает наличие этой пигментации (к-6563, 6624). Комплементарное действие доминантных генов I1 I2 (к-6615) определяет светлую окраску кожуры и рубчика семени, таково же действие рецессивного аллеля i2 (к-6602). Доминантный ген Im обусловливает ровную окраску кожуры семени, отсутствие на ней пигментации (к-5671). При наличии этого гена пигментация оболочки семени не образуется даже при заражении вирусами, в то время как у многих сортов вирусы вызывают образование пятен на семенной кожуре. Серия рецессивных аллелей k-k3 определяет черный цвет рубчика семени и наличие пигментации около него у пяти образцов коллекции. Черную окраску семени обусловливает ген R , коричневую - рецессивный аллель r . Эти признаки присущи многим образцам основной коллекции. В генколлекции имеются образцы с аллелем rm , определяющим черную, коричневую или коричневую с черными полосами окраску оболочки семени (к-6554, 6562), и геном rо , контролирующим проявление красно-коричневой ее окраски (к-6620).
Комплементарные гены В1 В2 В3 , имеющиеся в образце к-3978, определяют матовую поверхность кожуры семян, обусловленную наличием слабой опушенности. Этот и ряд других вышеперечисленных признаков семени рекомендуется применять в качестве маркерных при определении гибридности популяции.
Два комплементарных доминантных гена С1С2 (к-7099) обусловливают растрескиваемость кожуры семени - признак, нежелательный для современных сортов.
Аллель n, контролирующий затрудненное отсоединение семян от створок боба, способствует неосыпаемости семян в случае растрескивания бобов (к-6624). Для семян сорта (к-6542) характерен увеличенный рубчик. Генетический фактор пока не идентифицирован. Возможно, эта особенность рубчика также способствует лучшему прикреплению семени к бобу.

Период вегетации. Генетика данного признака очень сложна, так как продолжительность периода вегетации в огромной степени зависит от условий, в которые помещен сорт. Преобладающее большинство сортов сои короткодневные. В условиях длинного дня такие сорта позднее зацветают, затягивая вегетационный период. Если требования сорта к длине дня очень резко отличаются от условий, в которые он помещен, сорт вообще не переходит к цветению и плодоношению. Такая картина наблюдается, к примеру, при выращивании китайских сортов в условиях длинного дня 60°с. ш. в Ленинградской области. Сорта Дальневосточной селекции в этих условиях сильно затягивают вегетацию и снижают семенную продуктивность.
Известно более 8 генов, контролирующих продолжительность периода вегетации и реакцию на фотопериод. Ген Е1 удлиняет вегетативную фазу (всходы - цветение) на 19-23 сут как при 16-часовом, так и при более длинном дне, при этом не влияет на генеративную фазу (цветение - созревание). Генотипы Е1е3е4 (к-5839, 6391, 6654, и-601669) - поздноцветущие, но не удлиняют период вегетации при продвижении в северные широты. Гены Е3 и Е4 обусловливают реакцию на фотопериод в вегетативной фазе, которая достигает 30 сут при 20-часовом дне, а при 16-часовом и менее - отсутствует [13]. Сорта с этими генами, например Harosoy (к-5687) и Clark (к-5615), практически не вызревают в северных широтах. Рецессивные аллели всех этих генов обуславливают нейтральность к фотопериоду. В генколлекции ВИР имеются образцы, несущие рецессивные аллели е2 (к-6602) и е5 (к-5615,5687), которые контролируют раннее цветение и созревание, что должно подразумевать ослабление реакции на длину дня. Отсутствие чувствительности к длине дня и раннее созревание определяют аллели е3 (к-5769) и е4 (к-4878). Многие современные скороспелые сорта, возделываемые в сравнительно высоких широтах (52-56° с.ш. и выше) и имеющиеся в коллекции ВИР, несут эти аллели (е1е2е3е4е5е7).

Способность к азотфиксации. Способность к симбиотическому взаимодействию с различными расами азотфиксирующих бактерий неодинакова у разных сортов сои. С этой целью проводят поиски комплементарных пар макро- и микросимбионтов. Генетический контроль процесса создания симбиотического аппарата очень сложен. В генетической коллекции ВИР есть только несколько образцов с идентифицированными генами, контролирующими этот процесс со стороны растения. Ген Rj1 определяет активное образование клубеньков на корнях при инокуляции растений производственными штаммами азотобактерий (к-6572,6576). Ген Rj2 обусловливает неэффективное образование клубеньков (к-5915). Рецессивный ген rj1 определяет полное отсутствие клубенькообразования (к-6573, 6574), а экспрессия гена rj3 приводит к эффективному образованию клубеньков при инокуляции растений (к-5615).
Способность к эффективному образованию клубеньков и соответственно повышенной азотфиксации можно интрогрессировать в адаптивные и продуктивные генотипы сои. Константные формы с этим признаком возможно отбирать уже в ранних поколениях гибридов. На этом основана селекция на увеличение азотфиксирующей способности сортов сои [6].

Стерильность. У сои известно несколько типов генной и цитоплазматической стерильности: пыльцевая ядерная стерильность, функциональная мужская стерильность, ЦМС, а также женская стерильность, связанная со стерильностью мужской генеративной сферы. В коллекции ВИР имеется более 20 мутантов с различными типами стерильности кроме ЦМС. Часть из них, являясь стерильными в разной степени, не имеет четкой генетической идентификации. Наиболее часто встречаемый тип стерильности (11 образцов в коллекции) - пыльцевая ядерная стерильность, контролируемая генами ms (male sterility). Этот признак подвержен модифицирующему влиянию среды и может проявляться лишь частично. Так, образование стерильной пыльцы только при низких температурах, присущее образцу к-10336, обозначено особым символом msp (male sterility partial). Серия этих генов определяет также и нарушения в развитии женской генеративной сферы, но в разной степени. Например, мутант к-10332 имеет более высокую женскую фертильность, чем образец к-10333, а в сорте Kenwood (к-9939) экспрессия гена ms6 определяет мужскую стерильность при сохранении женской фертильности.
Функциональная мужская или структурная стерильность (гены fs1 fs2) обусловлена нарушениями в строении цветка, препятствующими самооплодотворению (к-10334). У четырех образцов (к-6601,6602,10329,10337) стерильность является следствием десинапсиса хромосом в профазе мейоза, что находится под контролем серии аллелей (st2-st5).
Источники стерильности пыльцы с нормальным функционированием женской генеративной сферы используют в селекции сои. Известно, что цветок сои очень мелкий, самоопыление часто происходит в закрытом цветке, поэтому процессы его кастрации и нанесения пыльцы на рыльце очень трудоемки и требуют специальных навыков. Использование мужски-стерильных форм существенно облегчает методику скрещиваний.

Хлорофильная недостаточность. В генетической коллекции ВИР имеется не менее двадцати образцов с нарушением синтеза хлорофилла. Часть из них имеет цитоплазматическую природу, определяемую серией факторов cyt-Y, другая часть обусловлена экспрессией серии рецессивных аллелей y. В настоящее время известно не менее 23 ядерных генов, определяющих хлорофильную недостаточность на разных фазах развития растений сои. Эти гены влияют на рост растения, снижают его продуктивность. Большинство хлорофильных мутантов имеют желтые листья. Хлорофильная недостаточность, наблюдаемая лишь на всходах в холодную погоду, определяется комплементарными генами y7 y8 (к-6557, 6560). По мере роста окраска растения становится нормальной. Ряд генов y, напротив, экспрессируется на более поздних этапах жизни растения. Например, ген y3 (к-6065, 6558) определяет пожелтение, а ген y19 (к-6843) - этиолирование первоначально нормально развивающихся растений. У генотипа y16 (к-6611) наблюдаются почти полное отсутствие хлорофилла и нежизнеспособность растения. Почти леталью является генотип y18 (Ames1) (к-10328). Рецессивный аллель v (variegated leave) определяет пестроту листьев. Три образца коллекции (к-6546, 6547, 6560) несут аллель v1 и один образец - аллель v2 (к-10363) и характеризуются появлением на листьях желтых пятен. Как правило, к концу вегетации пестрота листьев проявляется слабо.

Устойчивость к болезням. В генетической коллекции имеется свыше 70 образцов с идентифицированными генами устойчивости к основным грибным, вирусным и бактериальным болезням сои, распространенным в зонах ее интенсивного производства. Подавляющее большинство генов устойчивости выделено в США. Однако известно, что большинство генов определяет специфическую устойчивость к определенным расам патогенов и реализуется в конкретных условиях. Поэтому наличие источников резистентности в генетической коллекции ВИР может в большей части случаев оказаться номинальным: они не экспрессируют свою эффективность в условиях, не соответствующих среде, в которой были идентифицированы. Так, Н. И. Корсаковым с соавторами [4] показано, что гены устойчивости к цистообразующей нематоде, локализованные в ряде сортов генколлекции, неэффективны против рас нематоды, распространенных в Амурской области. Ряд болезней, например фитофторозная гниль корней и ржавчина, пока не актуальны для нашей страны.
Гены устойчивости, присущие стародавним примитивным формам и дикому виду Glycine soja, генетический материал которого интрогрессирован во многие сорта сои, как правило, доминантны; восприимчивость к болезням в большинстве случаев имеет рецессивное наследование. Одним из наиболее распространенных заболеваний сои в нашей стране является именно цистообразующая нематода Heterodera glycines Ichinohe. В трех образцах коллекции (к-195,6259, 6621) имеется серия аллелей rhg, контролирующих устойчивость к этой болезни, и один образец (к-5771) с идентифицированным доминантным геном Rh: он определяет восприимчивость к расам патогена, распространенным в США.
Церкоспороз, вызываемый Cercospora sojina Hara, также довольно широко распространенное заболевание сои. Доминантные гены устойчивости к различным расам патогена Rcs, Rcs1 и Rcs2, выявленным в США, присутствуют в 12 образцах коллекции, ряд которых проявил высокую степень устойчивости и в условиях России [3].
Доминантный ген Rpm , выявленный в некоторых американских и японских сортах, определяет устойчивость к ложной мучнистой росе (возбудитель - Peronospora manshurica (Naum.) Syd.ex Gaum) и присутствует в 8 образцах генетической коллекции. В опытах отечественных фитопатологов [5] он показал высокую эффективность по отношению к расам возбудителя, распространенным в нашей стране.
Расоспецифическая устойчивость к фитофторозной гнили корней [возбудитель - Phytophtora sоjae (Kaufmann&Gerdemann)] определяется разными локусами гена Rps. Локус Rps1 несет шесть функциональных аллелей. Этот высоко стабильный ген, введен в большинство современных американских сортов. В генетической коллекции ВИР серия аллелей гена устойчивости Rps присутствует в 16 образцах (к-3944, 3977, 6617 и др.).
Вирусные заболевания также наносят высокий вред производственным посевам сои. К примеру, вирусное поражение почек в США уносит 10-55% урожая. Гены устойчивости пока не идентифицированы. В коллекции ВИР имеются источники устойчивости к вирусу мозаики сои Soja virus Gardner&Kendrick, определяемой геном Rsv2 (к-6653) и рецессивным аллелем rsv1-t, контролирующим более слабое проявление устойчивости (к-73, 5618). Аллель rsv2 контролирует восприимчивость к этому вирусному заболеванию (к-6467). Источником устойчивости к вирусу V-745 пятнистости арахиса у сои является образец к-5915, несущий ген Rpv1 ; аллель rpv2 также определяет устойчивость к этому заболеванию (к-195, 6621). Доминантный ген Rcv , идентифицированный в образце к-5771, контролирует устойчивость к вирусу хлоротической крапчатости вигны у сои.
Устойчивость к бактериальным болезням присутствует у пяти образцов генетической коллекции. Это образцы с доминантным геном Rpg1, определяющим устойчивость к расе 1 бактериального ожога листьев и бобов Pseudomonas glycineae Coerper. (к-5612,5687,6273). Образец к-5496 восприимчив к этой же расе бактерий, что определяется рецессивным аллелем rhp1. Устойчивость к пустульному бактериозу Xanthomonas phaseoli (EF.Sm) Dowson определяется рецессивным геном rxp (к-5915, 6347), восприимчивость контролируется доминантным аллелем Rxp (к-4360).

Устойчивость к абиотическим факторам. В коллекции ВИР имеются образцы, в которых идентифицированы гены нормального/неэффективного поглощения железа из кислых почв: Fe/fe (к-6617 и к-6575 соответственно); устойчивости/восприимчивости к фосфору: Np/np (к-4361 и к-4360), а также образец к-6467 с доминантным геном Hs1, определяющим чувствительность к гербицидам.

Биохимические признаки. Одно из основных направлений современной селекции сои - улучшение качества зерна: достижение максимально высокого содержания белка, оптимизация его качественного состава, низкое содержание антипитательных веществ, улучшенный вкус, хорошие технологические качества. По мнению американских экспертов, сое суждено стать самым главным источником растительного белка для потребления человеком в 21-м веке.
Состав жирных кислот определяет вкус, стабильность и питательную ценность масла. Поэтому создание форм с определенным соотношением жирных кислот -одно из основных направлений в селекции сои на качество.
Главная ненасыщенная жирная кислота в семенах сои - олеиновая. Ее содержание составляет около 32% от их общего количества. Максимально возможное содержание этой ценной кислоты должно привести к уменьшению общего содержания ненасыщенных жирных кислот и улучшить качество масла для пищевого потребления. К настоящему времени в США созданы сорта с увеличенным содержанием олеиновой кислоты - до 55% [24]. К сожалению, в генетической коллекции ВИР отсутствуют формы с идентифицированными генами, регулирующими содержание этой кислоты в семенах сои.
Другая ненасыщенная кислота - линолевая - ценный компонент жира, определяющий качество масла. Ее содержание в семенах сои - 43-59% от общего числа жирных кислот. Селекция на повышение количества этой кислоты затруднена тем, что существует положительная корреляционная зависимость между ее содержанием и количеством в семенах линоленовой кислоты, которая придает маслу специфический нежелательный запах. Размах изменчивости признака - 0,5-12,5%. Низкое содержание линоленовой кислоты определяет рецессивный аллель гена fan, который имеется в двух образцах коллекции (к-10343, 10360).
Насыщенные жирные кислоты - пальмитиновая и стеариновая - также определяют качество масла для пищевых целей. Снижение уровня пальмитиновой кислоты (ген fар1- образец к-10361) снижает общее количество ненасыщенных жирных кислот и способствует улучшению качества масла. Созданы линии с низким содержанием пальмитиновой кислоты, и ведется трансгрессивная селекция на снижение ее уровня в семенах [12,29].
Липоксигеназы - коферменты Q растений и животных - катализируют метаболизм ненасыщенных жирных кислот, в первую очередь линоленовой, с образованием перекисных продуктов (гексанала и др.), которые обуславливают “бобовый” привкус сырой сои. Семена сои считают самым богатым природным источником липоксигеназы [19]. Описано три изофермента липоксигеназы, из них основной вклад в формирование привкуса вносит липоксигеназа 2. Низкое содержание или отсутствие липоксигеназы способствует улучшению вкуса соевых продуктов. Наличие фракций липоксигеназ контролируется доминантным геном L, а низкое содержание или отсутствие - рецессивным геном lx (к-7626). Предполагают, что включение аллелей lx1 и lx3 в генотипы коммерческих сортов сои будет способствовать снижению липоксигеназной активности и созданию продуктов, в меньшей степени подверженных нежелательным окислительным эффектам. Сорта с низким уровнем липоксигеназы (инактивирован хотя бы один изофермент) используют для производства слабо термически обработанного продукта эдамаме - овощной сои, очень популярного в настоящее время в Японии и США.
До 6% массы сухих семян приходится на долю белков-ингибиторов протеаз: трипсина и химотрипсина. Эти вещества обусловливают антипитательные свойства сои. Наличие в семенах наиболее известного ингибитора трипсина Кунитца контролируется тремя кодоминантными аллелями гена Ti - Ti-а, Ti-b и Ti-c. В настоящее время созданы сорта, в которые путем многократных бекроссов введен аллель ti, определяющий отсутствие ингибитора трипсина Кунитца [20,21]. В генетической коллекции ВИР имеется несколько таких образцов, среди которых сорт Kunitz (к-10083).
Перспективным направлением селекции является поиск форм с пониженным содержанием лектинов (ген le): они также относятся к веществам с антипитательными свойствами. Лектины, или фитогеммаглютинины составляют 3% сухой массы семян сои. Отсутствие лектинов отмечено в образце к-6548. Однако в настоящее время признана ценность лектинов для фармакологической промышленности, поэтому поиск генотипов с альтернативным проявлением признака, определяемым геном Le, также актуален.

Генетические коллекции сои в мире. Коллекция ВИР, являясь производной от коллекции мутантов сои Американского департамента сельского хозяйства (USDA), вторая в мире. Больше подобных коллекций не существует. В свою очередь американская, так называемая Genetic Type Collection, основана в 1921 году в Университете Иллинойса. Впоследствии ее передали Американскому департаменту сельского хозяйства. В настоящее время она насчитывает 171 образец, обозначенных символом «Т» - от слова tуре (тип). К ней же формально относятся многие коммерческие, широко используемые в производстве сорта с идентифицированными генами, включенные в основную американскую коллекцию сои. Куратор генетической коллекции сои США доктор Рэндол Нельсон - известный исследователь генетики вида. Список американской генколлекции можно найти в Интернете [18]. Образцы из коллекции доступны для запросов.

Перспективы использования генетической коллекции сои в генетико-селекционных работах. С развитием техники молекулярных маркеров и возможностью маркировать локусы количественных признаков (QTL - quantitative traits locus) роль генетических коллекций в селекционном процессе должна еще больше возрасти. Поскольку экспрессия большинства генов, определяющих хозяйственно - ценные признаки, в огромной степени зависит от среды, селекция нуждается в независимых от модифицирующих факторов инструментах. Такими инструментами, в частности, стали маркеры селекционных признаков (MAS-markers assistant selection). Эта техника позволяет отбирать ценные аллели в расщепляющихся популяциях и при модифицирующем влиянии среды и тогда, когда желательный ген подвержен множественному влиянию других генов. Преимуществом этого метода является также возможность скрининга большого числа потомства. К настоящему времени картировано около 600 микросаттелитных маркеров. Объединение этих данных с картой, составленной с использованием техники RFLP, RAPD и AFLP-маркеров[15] позволило за последние 10 лет идентифицировать 961 локус количественных признаков (QTL). Они несут информацию о 55 количественных признаках сои, ценных в хозяйственном отношении: продуктивности, качестве семян, периоде вегетации, устойчивости к болезням и др. [22,27].
Молекулярные маркеры широко используют в селекции на устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам, на улучшение качества семян и т. п. Показано, к примеру, что ген устойчивости сои к цистовой нематоде rhg1 может быть выделен при использовании техники микросаттелитных маркеров в большинстве комбинаций скрещиваний [17]. Примером использования маркеров селекционно-ценных признаков для улучшения качества масла является исследование, в котором посредством техники RFLP и PCR изучают потомство от скрещивания мутантной линии с низким содержанием линоленовой кислоты и линией, у которой отсутствует липоксидаза, с целью создания аллель-специфичных маркеров. Выше отмечено, что это признаки, улучшающие качество соевого масла. Достижение этой цели может стать очень эффективным при маркировании геномов сортов с низким содержанием линоленовой кислоты и низким содержанием/отсутствием липоксидазы [26]. Эта же техника позволила картировать и выделить ген высокого содержания белка из дикого родича сои - Glycine soja. Посредством бекроссирования и при помощи маркерной селекции этот ген ввели в высокоурожайный сорт [16].
Поиск и идентификацию генов, определяющих важные хозяйственные признаки ведут с помощью генной инженерии. Например, до сих пор не идентифицированы гены, определяющие признак растрескиваемости боба, чрезвычайно важный для многих бобовых, в том числе для сои. Однако показано, что механизм растрескивания боба схож с отделением стручка у Arabidopsis thaliana. Транскрипционным фактором для инициации отделительной зоны стручка является ind1. При фрагментации геномной ДНК сои и РНК из створок незрелых и зрелых бобов были клонированы фрагменты, тесно связанные с IND. Эти последовательности сейчас используют для изоляции целых генов [14].
Вполне очевидно, что данные исследования можно осуществлять только на материале с идентифицированными генами, и наличие необходимых форм в генетических коллекциях должно способствовать этим работам.
Пополнение и поддержание в живом виде генетических коллекций по-прежнему остается актуальным. При этом необходимо стремиться к полной репрезентативности генетического пула культуры в них. Порою гены, казалось бы, не имеющие непосредственного отношения к проявлению того или иного хозяйственно-ценного признака, вовлечены в регуляцию метаболических процессов, которые, в конечном счете, определяют важные свойства растения. Например, в настоящее время активно изучают генетические факторы, опосредованно вовлеченные в механизмы устойчивости сои к болезням. К таким факторам относятся гены метаболизма изофлавонов, в частности IFS (isoflavon syntasa), CHS (halcon syntasa), CHR (chalcon reductasa). Изофлавоны, уровень которых различен у разных сортов и меняется в зависимости от температуры воздуха и почвы, вовлечены в синтез лигнина, который является составляющей оболочки корневых волосков. Трансформация этой оболочки может играть принципиальную роль во взаимодействии с микробными организмами, вызывающими корневые гнили [9]. Убедительно показано, что метаболизм лигнина имеет непосредственное отношение к устойчивости сои к фузариозу. При колонизации корней грибом Fusarium solani glycines, обладающим лигнинлитической активностью, у устойчивых форм происходит индукция «защиты» путем увеличения синтеза лигнина и поддержания его более высокого уровня по сравнению с восприимчивыми сортами. Генетическая модификация уровня содержания лигнина в оболочках корневых волосков могла бы сыграть важную роль в повышении устойчивости сортов к корневым гнилям [23].
Таким образом, для создания новых селекционных форм с использованием арсенала современных методов исследования необходимо привлечение в коллекцию максимально возможного числа образцов с идентифицированными генами.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Избр. труды. М.; Л.: Наука, 1965. Т.V. С.179-222.
2. Корсаков Н. И. Каталог генетической коллекции сои. Вып. 115. Л., 1973. 69 с.
3. Корсаков Н. И., Щелко Л. Г., Заостровных В. И. Эффективность известных генов устойчивости сои к церкоспорозу // Тез. докл. IV респ. съезда генетиков и селекционеров Молдавской ССР. 1981. С.84-85.
4. Корсаков Н. И., Глотова Л. Е., Щелко Л. Г., Кравцова Н. Н. Изучение мировой коллекции сои на резистентность к цистообразующей нематоде // С.-х. биология, 1983. № 2. С.95-98.
5. Простакова Ж. Г., Щелко Л. Г., Лупашку Г. А. Патогенная микофлора сои (возбудители и источники устойчивости). Кишинев: Штиинца, 1986. 72 с.
6. Тихонович И. А. Повышение эффективности симбиотической азотфиксации у бобовых // Микробиол. журнал. 1997. № 4. С. 14-22.
7. Щелко Л. Г. Соя // Генофонд и селекция зерновых бобовых культур / Под ред. Б. С. Курловича и С. И. Репьева. СПб.: ВИР, 1995. С. 196-322.
8. Щелко Л. Г. Генетическая коллекция сои и ее использование в эволюционно-генетических исследованиях и селекционных программах // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1997. Т.152. С. 30-38.
9. Andres A., Zernova O. V., Ulanov A. V., Lygin A. V., Widholm J. M., Lozovaya V. V. Expression of genes regulating phenolic metabolism in soybean hairy roots // Soy 2002. Program and proceedings for 9th Biennial Conference of the Cellular and Molecular Biology in Soybean. Lexington, Kentucky, 2002. P. 502.
10. Beaver J. S., Cooper R. L., Martin R. J. Dry matter accumulation and seed yield of determinate and ideterminate soybeans // Agron. J. 1985. V. 77, N 5. P. 675-679.
11. Bernard R. L. An allelic series affecting stem length // Soybean Genetics Newsletter. 1975. V.2. P. 28-30.
12. Burton J. W., Wilson R. F., Brim C. A. Registration of N70-2077-12 and N87-2122-4. Two soybean germplasm lines with reduced palmitic acid in seed oil // Crop Sci. 1994. V. 34. P. 313.
13. Buzzel R. J., Volgeng H. D. Inheritance of intensitivity to long day length // Soybean Genetic Newsletter. 1980. V.7. P.26-29.
14. Christiansen L. C., Borkhardt B., Yanofsky M. F., Ulvskov P. Pod opening in soybean - Isolation of potential IND1 orthologs // Soy 2002. Program and proceedings for 9th Biennial Conference of the Cellular and Molecular Biology in Soybean. Lexington, Kentucky, 2002. P. P 803.
15. Cregan P.B., Shoemaker, R.C. and Specht, J.E. An Integrated genetic linkage map of the soybean genome // Crop Sci. 1999. V. 39. P. 1464-1490.
16. Diers B. Approaches for using molecular markers in breeding programs // Soy 2000. Program and proceedings for 8th Biennial Conference of the Cellular and Molecular Biology in Soybean. Lexington, Kentucky, 2000. P. A 01.
17. Di Mauro A. O. et al. Efficiency of microsattellite markers for resistance to soybean cyst nematode (race 3) // Soy 2002. Program and proceedings for 9th Biennial Conference of the Cellular and Molecular Biology in Soybean. Lexington, Kentucky, 2002. P. P 221.
18. Genetic Type Collection USDA.
19. Hildebrand D. Operation of the oxylipin pathway // Soy 2000. Program and proceedings for 8th Biennial Conference of the Cellular and Molecular Biology in Soybean. Lexington, Kentucky, 2000. P. P II 08.
20. Hymowitz T. Anti-nutritional factors in soybean: genetics and breeding // Program and Abstracts: World Soybean Research Conference. III. USA, Ames, Iowa, 1984. P. 28.
21. Hymowitz T., Hadley H. H. Inheritance of a trypsin inhibitor variant in seed protein of soybean // Crop Sci. 1972. V. 14. P. 260-262.
22. Imsande M., Grant D. and Shoemaker R. QTL in Soybase: A new perspective // Plant & Animal Genome. 1998. V. I. P. 230.
23. Lygin A. et al. Involvement of fenylpropanoid metabolism in soybean root response to Fsg // Soy 2002. Program and proceedings for 9th Biennial Conference of the Cellular and Molecular Biology in Soybean. Lexington, Kentucky, 2002. P.606.
24. Monteros M. J. et al. Molecular mapping of genes conditioning oleic acid content in NOO-3350 soybean // Ibid. P.P209.
25. Palmer R. G., Shoemaker R. C., Rennei B. Approved soybean gene symbols // Soybean Genetics Newsletters. 1987. V. 14. P.41-58.
26. Reinprecht Y. et al. Toward development of sequence based markers for lipoxigenase and lino;enic acid genes in soybean // Soy 2000. Program and proceedings for 8th Biennial Conference of the Cellular and Molecular Biology in Soybean. Lexington, Kentucky, 2000. P. А 06.
27. Soybase.
28. Soybase homepage.
29. Wilcox J. R., Burton J. W., Rebetzke G. J., Wilson R. F. 1994. Transgressive segregation for palmitic acid in seed oil of soybean // Crop Sci. V. 34. P. 1248-1250.

В книге:

Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб, 2005. С.841-849; из главы 6: «Генетические коллекции важнейших сельскохозяйственных культур»

Соя