Семейство Fabaceae характеризуется большим разнообразием и лабильностью систем семенного воспроизводства, определяемых типом и особенностями системы опыления. Обзор систем опыления у ряда культурных и, широко представленных на территории России дикорастущих видов бобовых, позволяет говорить о гомологической изменчивости систем семенной репродукции в пределах родов в соответствии с законом Вавилова (1920).

Большинство видов бобовых, введенных в культуру в качестве пищевых растений, обладающих сравнительно крупными семенами и потому называемых зерновыми бобовыми - самоопылители. К ним относятся Pisum sativum (горох), Glycine max (соя), Phaseolus vulgaris (фасоль), Cicer аrietinum (нут), некоторые виды родов Lupinus и Vicia. К самоопылителям относится и Arahis hypogaеа. Все эти виды в течение длительного времени находятся под пристальным вниманием человека и подверглись значительному селекционному воздействию. Большинство бобовых, введенных в культуру в качестве кормовых, являются перекрестниками: Trifolium pratense, виды родов Melilothus, Medicago, Onobrichys и др. Эти виды, как правило, являются компонентами естественных травостоев и селекционное влияние человека на них значительно меньше, чем на используемые в пищу.

Между тем, пределах родов Lupinus, Vicia, Lathyrus, Phaseolus, Cicer, представляющих зернобобовые, а также Trifolium, Medicago, Astragalus, являющихся по существу кормовыми, есть как преимущественно перекрестноопыляющиеся виды, так и облигатные самоопылители. В пределах ряда видов также встречаются как природные, так и сортовые популяции с альтернативными типами опыления.

Исследование систем опыления ряда видов семейства, являющихся перекрестноопыляемыми растениями, обнаруживает у них целый комплекс механизмов, препятствующих самоопылению и самооплодотворению. Они могут одновременно обладать определенной степенью дихогамии (несовпадение созревания пыльцы и рыльца во времени), геркогамии (пространственной изоляции пыльцы от собственного рыльца) и самонесовместимости. При этом каждый из этих механизмов зачастую имеет факультативное действие, то есть обеспечивает лишь частичное предотвращение автогамии. Например, Lupinus polyphyllus обладает частичной протандрией, частичной геркогамией, выражающейся в «замковом» механизме вскрывания цветка только под воздействием механического вмешательства и частичной самонесовместимостью (Давыдова, Вишнякова, 1992). В популяциях Medicago sativa L. существует значительная изменчивость по степени геркогамии (способности цветков к самораскрыванию) и степени самонесовместимости (Вишнякова, 1994; Дзюбенко, 1995). Наличие такого комплекса механизмов у целого ряда факультативных самоопылителей можно рассматривать как постепенную утрату ими перекрестного способа опыления. Об этом же свидетельствует утрата механизмов аттракции насекомых видами-самоопылителями и сохранение у некоторых из них рудиментов этих механизмов (яркой окраски венчика, наличия на нем контрастных пятен, запаха, флоральных нектарников).

Автофертильность растений также обеспечивается целым рядом различных приспособлений генеративной сферы растения к самооплодотворению. Крайней формой автогамии принято считать клейстогамию, встречающуюся у некоторых бобовых (Arroyo, 1981; Новоселова, 2000). У культурных видов клейстогамия не отмечена. Но ряду из них (Glycine max, Phaseolus aureus, Ph.vulgaris, Pisum sativum, Arachis hypogаea, представителям Faba bona, Vicia sativa, V. angustifolia и др.) присуща бутонная, в частности, контактная автогамия - оплодотворение, осуществляющееся в бутоне за счет непосредственного контакта рыльца и пыльников, что по функциональному значению очень близко к клейстогамии (Френкель, Галун, 1982). Анализ систем репродукции культурных и культивируемых видов, а также их диких родичей обнаруживает тенденцию утраты последними аллогамии в процессе одомашнивания.

Иногда самоопыление рассматривается как вторичное явление - резервный механизм, выполняющий страховочную функцию в условиях среды, неблагоприятных для лета насекомых (Rowland, 1958; Shcriven, 1962 и др.). Поэтому одним из проявлений "доместикационного синдрома", по-видимому, следует считать приобретение растениями независимости от наличия опылителей. Во-вторых, важным аспектом окультуривания представляется направленность репродуктивных систем на обеспечение максимального генетического постоянства, что в гораздо большей степени присуще самоопылителям по сравнению с перекрестноопыляющимися растениями. Считается, что самоопыление - не только фактор генетической стабильности, но также простой и эффективный путь использования благоприятных межлокусных взаимодействий (Allard, 1999). В практике селекции это проявляется в том, что селекционеры (осознанно или неосознанно) ведут отбор автофертильных форм.

Эволюционное совершенство самоопыления выражается и в снижении энергетических расходов, которых перекрестноопыляющиеся растения требуют больше, чем автогамы. Большая энергоемкость аллогамии связана с необходимостью создания целого ряда механизмов для привлечения опылителей, а также продуцирования избытка пыльцы, в силу чего затраты на опыление одного цветка (отношение числа пыльцевых зерен в пыльниках к числу семязачатков в завязи) у перекрестноопыляющихся растений больше, чем у самоопылителей (Ornduff, 1969; Cruden, 1977; Grant, 1981). Подобная закономерность показана и для дикорастущих родичей культурных автогамов: у диких самоопыляющихся видов Phaseolus, Vigna, Glycine соотношение "пыльца/cемязачатки" выше по сравнению с соответствующими культурными видами, что, по-видимому, следует считать рудиментом некогда присущей им аллогамии (Жученко, 2001).

Как известно, автогамия более свойственна однолетним растениям, нежели многолетним. Репродуктивная стратегия однолетних популяций, подверженных колебаниям численности, направлена на их быстрое возобновление, что значительно проще осуществляется путем самоопыления (Stebbins, 1957). Большинство автогамных культурных видов бобовых - однолетники, в то время как многолетние виды, как дикорастущие, так культурные и культивируемые, по преимуществу - аллогамы (к примеру, виды родов Vicia, Lathyrus, Lupinus, Medicago).

На примере эволюции представителей рода Phaseolus показано, что "…наряду с переходом многолетних биологических форм в двулетние, а затем в однолетние, перекрестное опыление, имевшее преимущественное значение, в последующие периоды, особенно при перенесении культуры в умеренный пояс, заменилось самоопылением, которое стало преобладающим способом оплодотворения фасоли" (Иванов, 1960). По-видимому, этот эволюционный тренд следует считать одним из характерных признаков "доместикационного синдрома" в семействе бобовых.

В книге:

"Ботанические исследования в Азиатской России", 2003. Барнаул, т.3, с.75-77.

Эволюция систем семенного размножения в семействе бобовых (FABACEAE) в процессе доместикации