| памяти профессора Г.В. Удовенко |  |
ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова-один из научных центров первоначального зарождения, становления и истока к распространению в СССР и в мире учения о физиологии устойчивости растений к экстремальным погодно-климатическим и почвенным условиям. Обобщения по этим проблемам изложены в ряде монографических работ крупных физиологов, работавших в ВИРе. Исследования в области устойчивости растений к стрессам начались в ВИРе с середины 20-х годов прошлого века, со времени организации отдела физиологии растений, которым руководили известные учёные Н.А.Максимов (1924-1933г.г) и И.И.Туманов(1933-1941г). Под их руководством были развёрнуты широкие исследования засухо и морозоустойчивости растений (в основном-зерновых злаков), результаты которых дали принципиально новый вклад в теорию познания и методологии диагностики устойчивости растений к стрессам, не утративших своего значения и до настоящего времени. После большого перерыва, благодаря усилиям директора Института академика Д.Д. Брежнева, эти исследования возобновились лишь с 1966 года, в связи с организацией отдела физиологии устойчивости растений и приглашением для его руководства проф. Г.В. Удовенко из г. Минска. С 1967 г. в институте было не только восстановлено общее направление изучения устойчивости растений к стрессам (физиологические основы засухо- и морозостойкости зерновых злаков, разработка лабораторных методов диагностики ее уровня и инвентаризация с их помощью генофондов этих видов с.-х. культур), но и значительно расширен и спектр исследуемых типов абиотических стрессов (соле,- жаро,- холодо- и кислотоустойчивость и др.), и набор видов с.-х. культур (зерновые, зернобобовые, овощные, плодовые, ягодные, цитрусовые, кормовые и т. д.), и тематические проблемы: эволюционно-экологичеекие основы формирования адаптивности, генетические закономерности детерминации и наследования стрессовой устойчивости [4,6,12]. В первые годы в отделе физиологии устойчивости растений особое внимание было уделено солеустойчивости культурных растений, которая являлась одной из важнейших проблем целого комплекса сельскохозяйственных наук, особо интересующаяся Г.В.Удовенко. И хотя в 50-60-е годы по различным аспектам солеустойчивости сельскохозяйственных растений публиковалось большое число работ, обобщенных в ряде монографий и сводок (Строгонов, 1962; Генкель, 1967, и др.), Г.В. Удовенко пополняет их новыми интересными данными, анализ которых был важен для дальнейшего развития этой проблемы, включающей как теоретические, так и практические ее аспекты. Так было показано [7], что в условиях засоления у растений изменяются важнейшие для их жизнедеятельности физиологические и метаболические функции: водно-осмотический режим, белковый и энергетический обмены, фотосинтетические процессы и т. д.; однако степень изменения этих параметров у сортов и видов растений различна, что отражается на разном снижении их продуктивности в одинаковых условиях засоления. Как критерий оценки солеустойчивости сельскохозяйственных растений, автор предлагает рассматривать отношение урожая сорта при засолении к урожаю без засоления; при разном уровне засоления почвы это отношение изменяется.Кроме того, солеустойчивость сортов и видов растений зависит от их микроэволюции и экологии среды. Знание последних, по мнению Г.В.Удовенко, позволяет правильно осуществлять сорторазмещение и подбирать доноры высокой солеустойчивости для селекционных целей [2,7]. Для определения эффективности агротехнических и селекционных приемов повышения солеустойчивости растений, а также для сравнительной сортовой оценки устойчивости в интродукционных целях были разработаны и применены различные методы и подходы диагностики [4,9,11]. Далее, экспериментально показано, что уровень солеустойчивости сортов и видов растений связан с экологическими условиями места их происхождения и основного ареала возделывания. Этот вывод был подтвержден сравнительными исследованиями солеустойчивости более тысячи сортов сельскохозяйственных культур различных семейств и видов из мировой коллекции ВИР. Установлено, что солеустойчивость испытываемых культур достоверно снижается в следующем порядке: житняк > волоснец > костер > пырей > кохия > ячмень > пшеница > рис > овес > сорго > просо > кукуруза > нут > чина > люпин > бобы > чечевица > фасоль > вика > горох > вигна > соя [2,4]. Более высокая солеустойчивость злаковых по сравнению с бобовыми обусловлена, по-видимому, тем, что центрами происхождения и формирования многих из них (пшеница, ячмень, овес, просо, сорго) являются аридные районы Северной Африки и Юго-Восточной Азии со значительным распространением засоленных земель [7,9]. Вероятно, в течение многовековой культуры на засоленных почвах эти растения подвергались естественному отбору на солеустойчивость. Эволюционный процесс способствовал даже появлению небольшого числа типичных галофитов в различных три-бах семейства злаковых (Festuca, Hordeum, Sorghum. У бобовых (бобы, чечевица, вигна, соя) процесс приспособления к внешней среде протекал в иных условиях - чаще всего в районах с достаточным увлажнением и незначительным распространением засоленных земель (горные области Юго-Западной и Центральной Азии, горы Центральной Африки). При высоких концентрациях солей в почвенном растворе различия в индивидуальной солеустойчивости растений начинают проявляться уже в фазе прорастания семян, что приводит к недружным всходам и изреженности посевов. Исследование этого явления показало его значение в формировании сортов с повы-шенной солеустойчивостью в процессе длительного возделывания их в районах засоленных почв. Таким образом, обобщая многоплановые и многолетние эксперименты, Г.В.Удовенко раскрыта физиологическая природа солеустойчивости растений, ее генетическая природа и эволюция формирования; разработаны методы диагностики и оценки по уровню солеустойчивости из генофондов растительных ресурсов важнейших сельскохозяйственных культур, а также выявлены закономерности наследования признака солеустойчивости при гибридизации растений [2,4,6,7,11]. Потенциал устойчивости растений к стрессам, её физическая и эволюционно-экологическая природа, принципы и методы надежного диагностирования, идентификация ее генетического разнообразия в генофондах разных с.-х. культур и эффективность вовлечения в селекционный процесс генетических источников высокой устойчивости растений к стрессам-всё это составляет содержание исследований в области устойчивости и адаптивности к стрессам, осуществляемых уже более 40 лет в ВИРе на базе собранного со всех регионов мира генбанка растительных ресурсов. Итогом исследований устойчивости культурных (сельскохозяйственных) растений к абиотическим стрессам в ВИРе явился целый ряд научных обобщений теоретического и практического значения [4,6-12]. В ВИРе по единой программе проводились исследования не только соле-, но и засухо-, жаро-, морозо-, и холодоустойчивости растений с прослеживанием динамики большого числа физиологических признаков. При этом Г. В. Удовенко обнаружена значительная общность в характере реакции растений на разные типы стрессорных факторов. Анализ результатов показал качественно одинаковый характер изменения параметров у растений под влиянием разнотипных стрессоров, что позволило ученому уже в эти годы сделать вывод об однотипном (неспецифическом) характере адаптации растений к различным экстремальным воздействиям [7,8,11]. Вывод о неспецифичности адаптации растений к разным неблагоприятным факторам имеет принципиально важное значение для более глубокого и детального выяснения общей природы устойчивости растений к различным стрессорам, а также для разработки общих принципов диагностики приемов повышения устойчивости растений. На основе исследований, проведенных на базе генофонда растительных ресурсов ВИР, Г.В. Удовенко разработаны теоретические представления об общности метаболических перестроек у растений при разных видах стрессов и сформулирована концепция о механизмах отдельных фаз адаптации растений к стрессорам [7,8,11]. Рассматривая адаптацию к стрессам на клеточном уровне Г. В. Удовенко отмечает первичные нарушения (изменения в осморегуляции цитоплазмы, биоэнергетических процессах, структурной целостности, составе мембран и структурном состоянии ядерной ДНК) и вызванные ими вторичные отклонения (торможение белкового синтеза, увеличение концентрации фитогормонов ингибиторного характера, подавление деления и растяжения клеток). Оригинальным вкладом и дополнением в общую теорию устойчивости растений на организменном уровне явились разработанные представления о характере изменений донорно-акцепторных связей между вегетативными и генеративными органами в стрессовых условиях, о саморегуляции растением своей плодонагрузки и о роли ее уровня в устойчивости растений к стрессам [1,9]. Так в опытах на удобных эксперементальных моделях (томат, кабачок, земляника, соя и др.) изучение донорно-акцепторных связей в плодоносящих растениях с использованием радиоизотопных меток показало, что потоки воды и пластических веществ проходят последовательный путь стебель- лист-плод; хотя общая интенсивность транспорта веществ как энергозависимого процесса в экстремальных условиях понижается, аттрагирующее воздействие плодов на потоки веществ при этом усиливается [1]. В числе таких механизмов при стрессовых условиях резко проявляются активность аттрагирующей способности генеративных органов и саморегуляция растением в этих условиях своей плодонагрузки. Общая зависимость устойчивости растений от уровня плодонагрузки выражается одновершинной кривой с максимумом устойчивости у растений с умеренной плодонагрузкой и минимумом у растений, полностью лишенных плодов. Именно в плане реализации этой зависимости и осуществляется эндогенная регуляция растением своей плодонагрузки при стрессовых воздействиях, как проявление важнейшего механизма адаптации на организменном уровне [1,9,11]. На популяционном уровне организации в процессы адаптации растений к неблагоприятным условиям включается еще один дополнительный и эффективно действующий механизм - отбор. Базой для осуществления является внутрипопуляционная вариабельность уровня устойчивости. Другую возможность еще выше поднять устойчивость сорта дают межсортовая и отдаленная гибридизация и другие пути генетического улучшения растений [7,11]. Однако исследования в области генетики устойчивости растений начали проводить лишь в последнее время, и полученные результаты носят пока предварительный характер. Особо значимые многолетние исследования в ВИРе проводились в области разработки лабораторно-полевых методов диагностики устойчивости растений к абиотическим стрессам. Эти методы базируются на теоретическом фундаменте физиолого-генетических механизмов адаптации растений, рассмотренных выше, и основаны на учете целого комплекса параметров растений и условий проведения оценки. Подробному описанию технологии отдельных методов оценки устойчивости разных видов сельскохозяйственных растений к конкретным типам стрессов, посвящены несколько десятков статей в различных научных журналах, "Каталогах" и "Методических указаниях", издаваемых ВИР. В собранном же виде сущность и достоинства практически всех известных в настоящее время способов оценки засухо,- соле-, жаро-, холодо-, газо-, кислото, -морозо- и зимостойкости всех видов культивируемых растений изложены в уникальном сборнике "Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям" (под ред. проф. Г.В.Удовенко,ВИР 1988)[4], а также в 2-х томной монографии "Физиологические основы селекции растений" (под ред. проф. Г.В.Удовенко и акад. РАСХН В. С. Шевелухи , ВИР 1995) [11]. Прилагаемая литература 1. Гончарова Э. А. Водный статус культурных растений и его диагностика. СПб: ВИР, РИО, 2005, монография, С. 125. 2. Гончарова Э.А.. Развитие системного подхода в исследованиях стресс-устойчивости и адаптации генофонда культурных растений в трудах проф. Г.В. Удовенко. Физиология растений. "Люди науки" Т , 1999. с. 3. Гончарова Э.А., Библиографический указатель. Геннадий Васильевич Удовенко (1929-1999 гг.), Санкт- Петербург, 1999. С. 34. 4. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: (Методическое руководство) / Коллектив авторов. Л.: ВИР, 1988. 228 С. 5. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Гончарова Э.А., Шелест А.А. Моделирование комплекса средовых факторов для выявления важнейших эколого-генетических систем у генофонда сельскохозяйственных растений // Тез. докл. II съезда ВОГиС. СПб., 2000. с.179. 6. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды (коллектив авторов). Л.: Колос, 1976. с.318 7. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений. - Л. "Колос", 1977. с.215. 8. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1979, т. 64, вып. 3, с. 5-21. 9. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений,Л.: Гидрометеоиздат, 1982, с.137. 10. Удовенко Г.В., Берлянд- Кожевников В.М. Физиолого-генетические аспекты селекции растений на устойчивость к экстремальным условиям // Тр. по прикл. бот.,ген.и сел. 1981. Т. 71. с. 34-40. 11. Физиологические основы селекции растений (под ред. проф. Г.В.Удовенко, акад. РАСХН В. С. Шевелухи). Теоретические основы селекции. Т. I и II.. - СПб., 1995.с. 622 12. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Труды по прикладной ботанике,генетике и селекции.(под ред. проф.Г.В.Удовенко). Ленинград , 1981. С. 148.
|
| памяти профессора Г.В. Удовенко | |